Cuvillierinella salentina (Foraminifera, Rhapydioninidae) and its kinship in the Western Mediterranean area during the Campanian–Maastrichtian

Cuvillierinella salentina Papetti and Tedeschi, 1965 and its related species of the Rhapydioninidae family are widely distributed in the Western Mediterranean region by Campanian–Maastrichtian time. C. salentina, the type species of the genus, is studied in rich populations from its Italian type locality, and several other spots from Greece and Spain. It shows great variability: the well-known type coexists with streptospiral tests almost devoid of endoskeleton and wholly planispiral tests with fine mesh-like endoskeleton, as well as many intermediates. Such populations reflect the large capacity of evolution of at least the group of miliolids from which these populations are derived, if not the species itself. The genera Murciella and Cyclopseudedomia are probably the most direct offshoots, but other taxa appear to arise from this species or at least from the same stock of origin. In the same genus and at the same time (middle part of Campanian age, “CsB6a” zone), two new species are described, both hesitating between the streptospiral and planispiral coiling: – C. fluctuans nov. sp., from Greece, A tests being either streptospiral or planispiral, with primary and secondary chamberlets taking the aspect of polygonal isodiametric network and – C. perisalentina nov. sp., from Italy, with persistent streptospiral coiling and disordered arrangement of secondary chamberlets which allow us to consider its relation with species of the genus Pseudochubbina, hitherto of completely enigmatic origin. Assigned to the same genus, from Upper Campanian–Lower Maastrichtian time (“CsB6b” zone), C. aff. pylosensis, probably related to C. pylosensis, is studied from several populations, and constitutes, with the above mentioned species, what is called C. gr. salentina. Based on material from the CsB6b zone, the new genus Metacuvillierinella nov. gen. is introduced; M. decastroi nov. sp., type species of the new genus, known from Greece and Italy, shows characters common to C. gr. salentina, such as milioline to streptospiral nepionic coiling, large endoskeleton mesh, associated with some original characters, such as the unusual conjunction of the advolute coiling and absence of any final unrolling together with very low dimorphism of generation; this results in flat tests, often sigmoid shaped in axial section, very rare in the family. Thus, the genus Cuvillierinella, and especially C. salentina, appears as a possible source, or at least not far from the origin, of a number of taxa related to one another, constituting a large part of the Rhapydioninidae family. They are gathered together inside the new subfamily Cuvillierinellinae, distinct from the subfamily Rhapydionininae sensu stricto (comprising Rhapydionina and Fanrhapydionina) which makes a different and parallel branch, from Upper Campanian (CsB6b zone) to the end of Cretaceous time (CsB7 zone).

RésuméAppartenant à la famille des Rhapydioninidae, Cuvillierinella salentina et les espèces apparentées sont largement répandues au Campanien–Maastrichtien dans la région méditerranéenne occidentale. C. salentina, l’espèce type du genre, est examinée à partir de riches populations provenant de sa localité type italienne et de plusieurs localités de Grèce et d’Espagne. On montre sa grande variabilité: formes streptospiralées presque dépourvues d’endosquelette et formes entièrement planispiralées à maille endosquelettique fine, outre de nombreux intermédiaires, coexistent avec le type bien connu. De telles populations témoignent de grandes capacités d’évolution, sinon de l’espèce même, du moins du groupe de Miliolidés dont ces populations sont issues. Les genres Murciella et Cyclopseudedomia en sont probablement les plus directs descendants, mais d’autres taxons en paraissent découler ou provenir du même stock d’origine. Dans le même genre et à la même époque (partie moyenne du Campanien, zone «CsB6a»), sont décrites deux espèces nouvelles, hésitant entre les enroulements streptospiralé et planispiralé: C. fluctuans nov. sp., de Grèce, dont les tests A sont soit streptospiralés, soit planispiralés, à logettes primaires et secondaires prenant un aspect de réseau à mailles polygonales isodiamétriques et C. perisalentina nov. sp. d’Italie, dont l’enroulement streptospiralé persistant et la disposition désordonnée des logettes secondaires permettent de suspecter des relations avec les espèces du genre Pseudochubbina, d’origine jusqu’à présent entièrement énigmatique. Dans le même genre encore, mais plus tardive (partie supérieure du Campanien et partie basale du Maastrichtien, zone «CsB6b»), C. aff. pylosensis proche mais mieux caractérisée que C. pylosensis est étudiée à partir de plusieurs populations. L’ensemble des espèces précédemment citées correspond à l’entité nommée Cuvillierinella gr. salentina. De la zone «CsB6b», est créé le nouveau genre Metacuvillierinella nov. gen. M. decastroi nov. sp., l’espèce type du nouveau genre, connue de Grèce et d’Italie, associe des caractères communs aux espèces de C. gr. salentina, tels que l’enroulement népionique streptospiralé à miliolin et l’endosquelette à large maille, à des caractères originaux, tels que l’insolite concomitance de l’enroulement advolute à l’absence de tout déroulement final et le très faible dimorphisme de générations. Une telle association de caractères n’est connue chez aucune des populations plus anciennes ou contemporaines de la famille; il en résulte des tests très plats, souvent d’allure sigmoïde en section axiale, également sans équivalent dans la famille. Ainsi, C. salentina apparaît comme à l’origine, ou proche de l’origine, de tout un ensemble de taxons clairement apparentés entre eux constituant une grande partie de la famille Rhapydioninidae; on les réunit au sein de la nouvelle sous famille Cuvillierinellinae, formant une branche parallèle à celle de la sous famille Rhapydionininae sensu stricto (réunissant Rhapydionina et Fanrhapydionina) du Campanien supérieur (zone CsB6b) à la fin du Crétacé (zone CsB7).