Competition for shelter sites: Testing a possible mechanism for gammarid species displacements

Invasions of alien gammarid species have led to reduced abundance of many native gammarid species and earlier gammarid invaders. Intra-guild predation (IGP) has been suggested as the main mechanism causing such species displacements. This study elucidates a mechanism for species displacement that is based on competition for shelter, viz. species excluding each other from a shelter place. Preferences of Dikerogammarus villosus and Gammarus roeselii for shelter space were studied in laboratory experiments. In contrast with night conditions both species showed a strong preference for shelter sites under daytime conditions so that all experiments were carried out under permanent light conditions. Single individuals of D. villosus sheltered more than those of G. roeselii. Intraspecific competition experiments with different size classes and sexes showed that in contrast with D. villosus, the size class had a significant effect on the mean sheltering proportion of individuals of G. roeselii. When both species were brought together in a basin with a shelter site to test interspecific competition, individuals of G. roeselii were actively pushed out of their shelters within 24 h, while D. villosus showed no change in shelter. This led to a significantly increased predation risk for G. roeselii, which was confirmed in an experiment in which a benthic fish was added. IGP only manifested itself after 48 h, indicating that competition for shelter preceded IGP. When shelter opportunities are in short supply, shelter exclusion may be one of the initial mechanisms for gammarid species displacements.

ZusammenfassungInvasionen von neobiotischen Gammariden haben zu einer Reduzierung der Artenvielfalt von einheimischen und früher eingewanderten Gammariden geführt. Bisher wurde Gildeninterne Prädation (intra-guild predation, IGP) als Hauptursache für diese Artenverschiebung genannt. Diese Studie beschreibt einen anderen Mechanismus für Artenverschiebung, der auf Konkurrenz um Lebensräume basiert, wobei verschiedene Arten einander an der Nutzung von Unterschlüpfen hindern. In Laborexperimenten wurden die Präferenzen für Unterschlüpfe von Dikerogammarus villosus und Gammarus roeselii untersucht. Beide Arten bevorzugten Unterschlüpfe bei Tagesbedingungen, weswegen alle Experimente unter Dauerlichtverhältnissen durchgeführt wurden. Einzelne D. villosus-Individuen suchten mehr Schutz als G. roeselii-Individuen. Intraspezifische Konkurrenzexperimente mit verschiedenen Größenklassen und Geschlechtern zeigten, dass, im Gegensatz zu D. villosus, die Größenklasse einen signifikanten Einfluss auf den durchschnittlichen Anteil der G. roeselii-Individuen, die Schutz suchten, hatte. Um die Konkurrenz zwischen verschiedenen Arten zu testen wurden beide Arten zusammen in einem Becken gehalten. G. roeselii-Individuen wurden innerhalb von 24 Stunden aktiv aus ihren Unterschlüpfen verscheucht, während D. villosus keine Unterschiede zeigte. Dies führte zu einem signifikant erhöhten Prädationsrisiko für G. roeselii, welches in einem Experiment unter Anwesenheit einer benthische Fischart bestätigt wurde. Gildeninterne Prädation (IGP) trat erst nach 48 Stunden auf, was darauf hinweist, dass der Wettbewerb um Unterschlüpfe vor IGP stattfindet. Wenn nur wenige Unterschlüpfe vorhanden sind, kann die Verdrängung aus diesen Schutzorten einer der Mechanismen für Artenverschiebungen bei Gammariden sein.