Cluster planting facilitates survival but not growth in early development of restored tropical forest

Interspecific interactions are considered to be important structuring forces in early successional vegetation. Whereas competition seems to prevail in less severe environments, facilitation tends to increase in importance in harsh environments. Hence, facilitation is expected to play an important role in degraded tropical areas with high irradiance, heat loads, and evapotranspiration, where conditions are far from optimum for most forest species. We planned a restoration project on the southeastern Brazilian coastal plain to compare growth and survival of tree seedlings planted at two densities (isolated or aggregated) in a factorial experiment with nutrient addition. We monitored survival, height, ground level diameter, and crown projection of 4132 saplings from 19 species that ranged along a successional gradient, over an 18-month period. We used mixed-effect models to analyze the relationship between species performance and treatments, and Akaike's information criterion (AIC) to select the models. The best model showed higher survival in aggregated plantations (indicating facilitation) for non-pioneer (slower growing) species. In contrast, we found lower diameter growth in aggregated plantation (indicating competition). Fertilizer addition did not affect survival in clusters, but, surprisingly, it had a negative effect on isolated plants of both pioneer and non-pioneer species. Fertilizer addition had a positive effect on diameter and crown projection growth in aggregated plantations (reducing competition), especially for pioneer species. Thus, whether facilitation or competition was the predominant interaction depended on the effect analyzed. As establishment of non-pioneer species in disturbed sites can be challenging, restoration designs could take advantage of higher survival rates in clusters and use resource addition to ameliorate growth and decrease competition for limited resources.

ZusammenfassungInterspezifische Interaktionen werden als wichtige strukturierende Kräfte für die frühe Sukzessionsvegetation angesehen. Während Konkurrenz bei weniger strengen Umweltbedingungen vorzuherrschen scheint, tendiert ‘facilitation’ bei harschen Umweltbedingungen an Bedeutung zuzunehmen. Deshalb wird erwartet, dass ‘facilitation’ eine wichtige Rolle in degradierten tropischen Gebieten mit hoher Einstrahlung, Wärmebelastung und Evapotranspiration spielt, wo die Bedingungen weit vom Optimum für die meisten Waldarten entfernt sind. Wir planten ein Renaturierungsprojekt in der Küstenebene Südost-Brasiliens, um Wachstum und Überleben von Baumsetzlingen zu vergleichen, die in zwei Dichten (isoliert und aggregiert) in einem faktoriellen Experiment mit Nährstoffzugabe gepflanzt wurden. Wir erfassten über 18 Monate hinweg Überlebensrate, Höhe, basalen Stammdurchmesser und Kronenprojektionsfläche von 4132 Setzlingen aus 19 Arten in einem Sukzessionsgradienten. Wir benutzten gemischte Modelle, um die Beziehung zwischen der Performanz der Arten und den Behandlungen zu analysieren, und wählten die Modelle mit Hilfe des Akaike-Informationskriteriums (AIC) aus. Das beste Modell zeigte höhere Überlebensraten bei aggregierter Pflanzung (Indiz für ‘facilitation’) für langsam wachsende Nicht-Pionier-Arten. Dagegen fanden wir geringeres Dickenwachstum bei aggregierter Pflanzung (Indiz für Konkurrenz). Düngung beeinflusste die Überlebensrate bei aggregierter Pflanzung nicht, sie hatte aber überraschenderweise einen negativen Effekt auf isolierte Pflanzen von sowohl Pionier-Arten als auch Nicht-Pionier-Arten. Düngung hatte besonders bei Pionierpflanzen einen positiven Effekt auf Dicken- Kronenwachstum bei aggregierter Pflanzung (Indiz für reduzierte Konkurrenz). Ob ‘facilitation’ oder Konkurrenz die vorherrschende Interaktion war, hing damit vom betrachteten Effekt ab. Da die Etablierung von Nicht-Pionier- Arten auf gestörten Flächen sehr schwierig sein kann, könnten Renaturierungsplanungen sich die höheren Überlebensraten bei aggregierter Pflanzung zunutze machen und Düngung einsetzen, um das Wachstum zu verbessern und die Konkurrenz um begrenzte Ressourcen zu vermindern.