Effects of spatial distribution on plant associational defense against herbivory

Several studies have shown that consumption of a focal plant by herbivores depends not only on its own defense traits but also on the characteristics of the neighboring plants. A number of studies have reported on plant associational defense in relation to neighboring plant palatability but the effect of the spatial distribution of the focal plant within patches of different neighboring plants has received less attention. We conducted a manipulative experiment to determine whether and how spatial distribution of focal plants affects the associational defense between plant species. In our experimental setup sheep encountered two patches varying in spatial distribution of the focal plant within patches (dispersed or clumped) and patch quality, good patch and bad patch, where the focal plant, Lathyrus quinquenervius, was neighbored to high- (Chloris virgata) or low-palatable (Kalimeris integrifolia) species, respectively. Results showed that, when focal plants were dispersed within both patches, the risk of attack was significantly lower for focal plants in the patches with low- than high-palatable neighbors, indicating associational defense. Alternatively, when focal plants were clumped within both patches, they were consumed in bad-patch as much as in good-patch plots, which indicates the absence of associational defense. However, if the focal plants have different spatial distributions in the two patches (dispersed in good-patch and clumped in bad-patch or vice versa), sheep foraging success for focal plants was greatly reduced in dispersed spatial pattern irrespective of the palatability of neighboring plants. Therefore, we concluded that spatial distribution is as important as traits of neighboring plants in predicting vulnerability of the focal plant to grazing by generalist herbivores. The outcome of plant associational defense for different types of neighborhood strongly depends on the magnitude of herbivore foraging selectivity between and within patches, which further depended on the contrasts between plant species or between patches.

ZusammenfassungVerschiedene Studien haben gezeigt, dass die Konsumption einer bestimmten Pflanzenart durch Herbivore nicht nur von ihrer eigenen Abwehr abhängt, sondern auch von den Eigenschaften der benachbarten Arten. Eine Reihe von Studien hat über die nachbarschaftliche Abwehr von Pflanzen in Bezug auf die Genießbarkeit der benachbarten Pflanzen berichtet, aber der Effekt der räumlichen Verteilung der fokalen Art auf Flächen mit unterschiedlichen Nachbararten hat weniger Aufmerksamkeit erfahren. Wir führten ein manipulatives Experiment durch, um zu bestimmen ob und wie die räumliche Verteilung der fokalen Pflanze die nachbarschaftliche Abwehr unter Pflanzenarten beeinflusst. In unserem Experiment trafen Schafe auf jeweils zwei Versuchsbeete mit unterschiedlicher räumlicher Verteilung der fokalen Art (zerstreut oder geklumpt) und/oder unterschiedlicher Flächenqualität, “gutes Beet” und “schlechtes Beet”, wobei die fokale Art, Lathyrus quinquenervius, mit einer guten Futterpflanze (Chloris virgata) bzw. einer schlechten Futterpflanze (Kalimeris integrifolia) vergemeinschaftet war. Die Ergebnisse zeigten, dass wenn die fokale Art in beiden Versuchsbeeten zerstreut verteilt war, das Risiko gefressen zu werden für fokale Pflanzen, die mit dem gut genießbaren Nachbarn zusammenstanden, signifikant geringer war als für solche mit dem wenig genießbaren Nachbarn, was auf Gemeinschaftsabwehr hindeutet. Wenn andererseits die fokalen Pflanzen auf beiden Versuchsbeeten geklumpt standen, wurden sie auf “schlechten Beeten” ebenso stark befressen wie auf “guten Beeten”, was auf das Fehlen von nachbarschaftlicher Abwehr hinweist. Wenn indessen die fokalen Pflanzen unterschiedliche räumliche Verteilung auf den beiden Beeten haben (zerstreut auf dem “guten Beet” und geklumpt auf dem “schlechten Beet”, oder umgekehrt), war die Nahrungssuche der Schafe bei zerstreuter Verteilung unabhängig von der Genießbarkeit der Nachbarart deutlich weniger erfolgreich. Daher schließen wir, dass die räumliche Anordnung ebenso wichtig ist wie die Eigenschaften der Nachbarpflanzen, wenn die Gefährdung einer fokalen Pflanze durch generalistische Herbivore vorhergesagt werden soll. Das Resultat nachbarschaftlicher Abwehr für unterschiedliche Typen von Nachbarschaft hing stark von der Selektivität der Herbivoren innerhalb und zwischen den Versuchsbeeten ab, was desweiteren von den Unterschieden zwischen den Pflanzen bzw. zwischen den Versuchsbeeten beeinflusst wurde.