Effects of large herbivores on wood pasture dynamics in a European wetland system

Whether self-regulating large herbivores play a key role in the development of wood-pasture landscapes remains a crucial unanswered question for both ecological theory and nature conservation. We describe and analyse how a ‘partly self-regulating’ population of cattle, horses and red deer affected the development of the woody vegetation in the Oostvaardersplassen nature reserve (Netherlands). Using aerial photographs from 1980 to 2011, we analysed the development of shrubs and trees. Before the large herbivores were introduced in the Oostvaardersplassen in 1983, the woody vegetation increased and vegetation type significantly affected the number of establishments. Cover of woody species increased further from 1983 to 1996, not only by canopy expansion but also by new establishments. After 1996, cover of the woody vegetation decreased from 30% to <1% in 2011 and no new establishments were seen on the photographs. Survival of Sambucus nigra and Salix spp. increased with increasing distance to grassland, which is the preferred foraging habitat of the herbivores. These results support the hypothesis of Associational Palatability. In addition, our results show that the relative decline in cover of S. nigra and Salix spp. over a certain period was negatively correlated with the cover of S. nigra in the beginning of this period, presenting some evidence for the Associational Resistance and Aggregational Resistance hypothesis. Our research shows aspects necessary for the woodland–grassland cycle, such as a strong decline of woody vegetation at high numbers of large herbivores and regeneration of shrubs and trees at low densities. Thorny shrubs, which are important for the cycle, have not yet established in the grasslands. It seems that a temporary decline in herbivore numbers is necessary to create a window of opportunity for the establishment of these woody species.

ZusammenfassungOb selbstregulierte große Herbivoren eine Schlüsselrolle für die Entwicklung von Waldweidelandschaften spielen, bleibt eine entscheidende unbeantwortete Frage, sowohl für die ökologische Theorie als auch den Naturschutz. Wir beschreiben und analysieren, wie eine teilweise selbstregulierte Population von Rindern, Pferden und Rotwild die Entwicklung der Gehölzvegetation im Naturreservat Oostvaardersplassen (Niederlande) beeinflusste. Mit Hilfe von Luftaufnahmen von 1980 bis 2011 analysierten wir die Entwicklung von Sträuchern und Bäumen. Bevor die Groß-Herbivoren 1983 nach Oostvaardersplassen eingeführt wurden, hatte die Gehölzvegetation zugenommen und der Vegetationstyp signifikant die Zahl der Neuansiedlungen beeinflusst. Der Deckungsgrad der Gehölzarten nahm von 1983 bis 1996 weiter zu, nicht nur durch Wachstum der Kronen, sondern auch durch neue Ansiedlungen. Nach 1996 nahm der Deckungsgrad der Gehölzvegetation von 30% auf unter 1% im Jahre 2011 ab, und keine Neuansiedlungen wurden auf den Photographien beobachtet. Die Überlebensraten von Sambucus nigra und Salix spp. nahmen mit der Entfernung zum Grasland ab, welches das bevorzugte Weidehabitat der Groß-Herbivoren darstellt. Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese von der Genießbarkeit durch Vergemeinschaftung. Darüber hinaus zeigen unsere Ergebnisse, dass die relative Abnahme des Deckungsgrades von S. nigra und Salix spp. über eine bestimmte Periode negativ mit dem Deckungsgrad von S. nigra am Anfang dieser Periode korreliert war, wodurch ein gewisser Anhaltspunkt für die Hypothesen von der gemeinschaftsbedingten Abwehr und Abwehr durch Aggregation gegeben wird. Unsere Untersuchungen zeigten Aspekte auf, die notwendig für einen Wald-Grasland-Zyklus sind: ein starker Rückgang der Gehölzvegetation bei hohen Dichten der Groß-Herbivoren und eine Regeneration der Sträucher und Bäume bei geringen Dichten. Dornentragende Sträucher, die wichtig für den Zyklus sind, haben sich bisher noch nicht auf den Grasländern angesiedelt. Es scheint, dass ein zeitweiser Rückgang der Herbivorendichten notwendig ist, um ein Gelegenheitsfenster für die Ansiedlung dieser Gehölzarten zu öffnen.