Scale and scope matter when explaining varying patterns of community diversity in riverine metacommunities

Large-scale species and genetic metacommunity patterns are influenced by variation in environmental factors and distance between communities, according to previous studies. However, these studies often used different measures to assess patterns of metacommunity diversity, distances between communities and grain sizes at which environmental variables are measured. This hinders interpretations and generalizations of the underlying process that drive metacommunity diversity. We applied a synthetic and multi-analytical approach to identify general factors structuring the diversity of a large riverine metacommunity. Using complementing approaches we analyzed how distance, measured as Euclidean or topological distance, and environmental factors, assessed at different grain sizes, influenced different measures of metacommunity diversity (species richness, functional richness and phylogenetic diversity) of mayfly, stonefly and caddisfly species in a large river network (river Rhine, Switzerland). We found the amount of explained variation in species diversity was generally unaffected by grain size, but improved with the use of topological distance, compared to Euclidean distance. Variation in functional diversity was best explained by environmental factors at small grain sizes and topological distance. Variation in phylogenetic diversity was best explained when environmental variables were assessed at larger grain sizes and Euclidean distance was used. Overall, our results indicate that processes structuring metacommunity diversity may differ at the species, functional or phylogenetic level of the community, as recently postulated in the metacommunity–phylogenetics approach. While such differences may hinder comparisons across studies using different methodologies, it offers opportunities to disentangle the structuring factors within metacommunities by applying multiple analytical approaches to the same dataset.

ZusammenfassungUmweltfaktoren und räumliche Distanz beeinflussen die Zusammensetzung und Diversität von biologischen Gemeinschaften auf der Ebene von Arten und Genen. Bisherige Studien, welche Diversitätsmuster in sogenannten “Metacommunities” untersuchten, verwendeten jedoch oftmals unterschiedliche Masse an Diversität, unterschiedliche räumliche Distanzmasse zwischen den Artgemeinschaften, und unterschiedliche räumliche Skalierungen der Umweltvariablen. Diese methodische Heterogenität erschwert oder verhindert die Interpretation und Generalisierung der Prozesse, welchen die Diversitätsmuster in Metacommunities unterliegen. In unserer Studie nutzten wir einen vereinheitlichenden Ansatz um Diversitätsmuster und deren unterliegenden Faktoren in großräumigen Flussnetzwerksystemen zu analysieren. Wir verwendeten komplementäre Methoden, um den Einfluss von räumlicher Struktur (als euklidische und topologische Distanz gemessen) und verschiedener Umweltvariablen (gemessen auf unterschiedlichen Skalen) auf die Diversität (Artreichtum, funktionelle Vielfalt und genetische Vielfalt) von Eintags-, Stein- und Köcherfliegen-Gemeinschaften in einem großen Flussnetzwerk (gesamtes Einzugsgebiet des Rheins in der Schweiz) zu untersuchen. Wir fanden, dass der Anteil der erklärten Varianz der Zusammensetzung der Artgemeinschaften grundsätzlich unabhängig von der Skalierung der Umweltvariablen war, sich jedoch verbesserte, wenn wir die räumliche Struktur mit topologischer anstatt euklidischer Distanz beschrieben. Im Gegensatz dazu wurde die Varianz der funktionellen Diversität am besten durch kleinräumig erfasste Umweltvariablen und topologische Distanz erklärt. Die Varianz der phylogenetischen Diversität wurde am besten durch großräumig erfasste Umweltvariablen und euklidische Distanz beschrieben. Generell zeigen unsere Resultate, dass unterschiedliche Prozesse für die Strukturierung von Metacommunities auf der Ebene von Arten, funktioneller und phylogenetischer Diversität verantwortlich sind, wie dies auch im “Metacommunity-Phylogenetics” Ansatz postuliert wurde. Diese Unterschiede erschweren Vergleiche zwischen Studien mit unterschiedlichen Ansätzen. Gleichzeitig können dadurch die wichtigsten strukturierenden Faktoren innerhalb desselben Datensatzes ermittelt werden.