Sampling completeness in seed dispersal networks: When enough is enough

Ecological networks are an increasingly popular tool to explore community assembly rules and frame practical conservation issues. However, most described networks vary largely in sampling effort, hampering the distinction of true biological patterns from artefacts caused by poor sampling. Identifying entire seeds in the droppings of mist-netted birds is generally considered a preferred sampling method for building unbiased, quantitative seed dispersal networks. We retrieved seeds from the droppings of 936 mist-netted birds captured during five days in seven sites in Portugal and estimated sampling completeness as the diversity of seed species, disperser species, and links detected with respect to those predicted by Chao 2 estimator. In one of those sites, sampling effort was extended to 25 days to evaluate the sensitivity of ten network structure descriptors to increasing sampling effort. After five sampling days we detected 93% of the seed species, 97% of the disperser species, and 79% of the links predicted by Chao 2, however sampling for 25 days resulted in the detection of more seeds, dispersers, and links than those estimated at day 5. Most network descriptors only began to stabilize around day 8, except for Connectance and Weighted Connectance that stabilized earlier. Similarly, only after 8 days most networks descriptors significantly departed from the confidence interval estimated by null models exclusively constrained by species abundances, thus reflecting independent ecological patterns. Nestedness was the only exception, as it never departed from the null models. We suggest that Chao 2 may slightly underestimate the real diversity and that in our case at least eight sampling days were needed to build a sound seed dispersal network as 67% of the seeds, 88% of the dispersers, and 71% of the links were detected. Our results have important implications for the interpretation of seed dispersal networks because under-sampled networks may produce biased descriptors that do not suitably characterize the focal communities.

ZusammenfassungÖkologische Netzwerke werden immer beliebter als eine Methode, um die ‘assembly rules’ für Gemeinschaften zu untersuchen und praktische Naturschutzregeln zu entwerfen. Indessen variieren die meisten Netzwerke erheblich hinsichtlich des Probenahmeaufwandes, was die Unterscheidung zwischen tatsächlichen biologischen Mustern und Artefakten, die sich aus unzureichender Probenahme ergeben, erschwert. Die Bestimmung von Samen aus dem Kot von Vögeln aus Japannetzfängen gilt als eine bevorzugte Sammelmethode, um unverfälschte, quantitative Samenausbreitungsnetzwerke zu konstruieren. Wir separierten Samen aus dem Kot von 936 gefangenen Vögeln (sieben Fangplätze in Portugal; Fangzeitraum: i.d.R. fünf Tage) und bestimmten die Vollständigkeit der Erfassung als die Diversität der festgestellten Samenarten, Vogelarten und Verbindungen in Relation zum nach Chao 2 berechneten Schätzwert. An einem der Fangplätze wurde die Probenahme auf 25 Tage ausgedehnt und die Reaktion von zehn Netzwerkdeskriptoren auf die zunehmende Stichprobengröße ermittelt. Nach fünf Probetagen erhielten wir 93% der Samenarten, 97% der Vogelarten und 79% der vorhergesagten (Chao 2) Interaktionen. Der Fangzeitraum von 25 Tagen erbrachte indessen noch mehr Samenarten, Vogelarten und Interaktionen. Die meisten Netzwerkdeskriptoren begannen sich nach etwa acht Tagen zu stabilisieren. Nur Konnektanz und gewichtete Konnektanz stabilisierten sich früher. In gleicher Weise wichen die meisten Netzwerkdeskriptoren erst nach acht Tagen signifikant von den Vertrauensbereichen ab, die für Nullmodelle mit limitierten Artenabundanzen berechnet wurden, was unabhängige ökologische Muster anzeigt. Die ‘nestedness’ war die einzige Ausnahme und wich in keinem Fall von den Nullmodellen ab. Wir meinen, dass Chao 2 die tatsächliche Diversität leicht unterschätzen könnte und dass in unserem Fall mindestens acht Fangtage benötigt wurden, um ein vernünftiges Ausbreitungsnetzwerk zu konstruieren, da 67% der Samenarten, 88% der Vogelarten und 71% der Interaktionen (bezogen auf den 25-tägigen Fangzeitraum) entdeckt wurden. Unsere Ergebnisse haben wichtige Konsequenzen für die Interpretation von Samenausbreitungsnetzwerken, weil unzureichend beprobte Netzwerke verfälschte Deskriptoren hervorbringen können, die zu unbrauchbaren Beschreibungen der untersuchten Gemeinschaften führen.