Light availability is improved for legume species grown in moderately N-fertilized mixtures with non-legume species

Empirical evidence indicates a positive relationship between grassland phytodiversity and yield. One cause may be species’ complementary use of available resources. The aim of this study was to investigate possible complementarities between grassland species with differing spatial arrangements of leaves. Mixtures of Trifolium pratense L., Phleum pratense L., Lolium perenne L., and Cichorium intybus L. or Medicago sativa L. and pure stands of all species were established in 2007 at Svalöv, Sweden, in a field experiment receiving a total input of 100 kg N ha−1. Community height, light transmission, yield, and species composition as well as species’ δ13C signatures and N concentrations were measured on four mowing occasions in 2009. Species’ δ13C signatures are directly affected by carbon assimilation and stomatal conductivity for water, and indirectly by light, nitrogen and water availability as well as community composition. Light transmission through the sward was greatest in pure stand non-legumes; mixed communities intercepted more light than these, albeit not generally more than pure legumes. Non-legume species had more depleted δ13C signatures when grown in mixtures than in pure stands, but the opposite was true for legumes. The δ13C signatures generally became enriched with increases in light transmission (grasses and legumes), but not with increases in N concentration (grasses). Community composition affected the δ13C signatures of all species except C. intybus. Our results suggest that mixing species of contrasting leaf morphologies and biomass distribution contributed to (i) increased light capture by mixtures over pure stand non-legumes, and (ii) better light availability in mixed than in pure stand legumes.

ZusammenfassungEmpirische Untersuchungen zeigen einen positiven Zusammenhang zwischen pflanzlicher Diversität im Grünland und dem Ertrag. Ein Grund dafür scheint die komplementäre Nutzung von Ressourcen zu sein. Das Ziel dieser Studie war es, mögliche Komplementaritäten zwischen Grünlandarten zu untersuchen, die sich im räumlichen Arrangement ihrer Blätter unterscheiden. Mischungen aus Trifolium pratense L., Phleum pratense L., Lolium perenne L., und Cichorium intybus L. oder Medicago sativa L. sowie Monokulturen aller Arten wurden 2007 in einem Feldversuch in Svalöv, Schweden, angelegt. Die Bestandeshöhe, Lichttransmission, Ertrag und botanische Zusammensetzung wurden an vier Erntezeitpunkten 2009 erhoben. Die δ13C-Signaturen der Arten sowie die N-Konzentrationen der oberirdischen Biomasse wurden analysiert. Die δ13C-Signaturen werden direkt durch die Kohlenstoffassimilation und stomatäre Wasserleitfähigkeit, sowie indirekt durch die Verfügbarkeit von Licht, Stickstoff und Wasser sowie die botanische Zusammensetzung des Bestandes beeinflusst. Das Experiment wurde insgesamt mit 100 kg N ha−1 gedüngt. Die Lichttransmission durch den Grasbestand war in den Monokulturen der Nichtleguminosen am höchsten. Mischkulturen absorbierten mehr Licht als letztere, aber generell nicht mehr als die Leguminosen-Monokulturen. Nicht-Leguminosen in Mischungen waren abgereicherter im δ13C als in Monokulturen, aber für Leguminosen galt das Gegenteil. Die δ13C-Signaturen wurden generell angereicherter mit höherer Lichttransmission (Gräser und Leguminosen) aber nicht mit höherer N-Konzentration (Gräser). Die Artenzusammensetzung der Kulturen beeinflusste die δ13C-Signaturen aller Arten bis auf C. intybus. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Mischen von Arten mit unterschiedlicher Blattmorphologie und Biomasseverteilung (i) zu besserer Lichtabsorption von Nicht-Leguminosen in Mischungen als in Monokulturen sowie (ii) zu besserer Lichtverfügbarkeit für Leguminosen in Mischungen als in Monokulturen beiträgt.