Declining willow ptarmigan populations: The role of habitat structure and community dynamics

The recent range contractions and population declines of many grouse species worldwide have been attributed to loss and fragmentation of their habitats, although the empirical evidence for the actual drivers is often weak. In case of the willow ptarmigan Lagopus lagopus in Fennoscandia, ungulate overbrowsing of willows has been hypothesized to exert such negative habitat-related impacts. Moreover, a steep population decline of willow ptarmigan in southern Fennoscandia has recently been attributed to community interactions linking the fate of the willow ptarmigan to a change in keystone tundra rodent populations. Community and habitat factors may also interact in their impact on willow ptarmigan abundance. Here we assess whether willow thicket structural characteristics sensitive to ungulate browsing impacted willow ptarmigan habitat occupancy and whether such impacts depended on small rodent population dynamics. We employed an extensive survey approach spatially encompassing three riparian tundra regions and covering the phases of increase, peak and crash of the small rodent cycle. Willow ptarmigan habitat occupancy increased with the areal extent of willow thickets, whereas it decreased with increasing degree of thicket fragmentation (i.e. habitat shredding). Both of these effects were consistent with ungulate over-browsing impacting willow ptarmigan abundance negatively. Over the 4-year study period, willow ptarmigan habitat occupancy declined steeply independently of spatial variation in willow thicket areal extent and fragmentation. Moreover, the expected increase in ptarmigan populations during the increase/peak phase of the rodent cycle was not observed. Thus although our study provides support for the hypothesis that intense ungulate browsing negatively impacts willow ptarmigan, our study also suggests that causes of the current steep decline of ptarmigan populations in northern Fennoscandia should be sought in factors other than habitat fragmentation and changed rodent population dynamics.

ZusammenfassungDie derzeitigen Verkleinerungen der Verbreitungsgebiete und die Populationsabnahme bei vielen Arten der Raufußhühner weltweit wurden auf den Verlust und die Fragmentierung ihrer Habitate zurückgeführt, auch wenn die empirischen Belege für die tatsächlichen Ursachen häufig schwach sind. Im Falle des Moorschneehuhns Lagopus lagopus in Fennoskandien wurde vermutet, dass die Überbeweidung durch Ungulaten einen solchen negativen habitatgebundenen Einfluss hat. Darüber hinaus wurde eine aktuelle steile Abnahme der Populationsgröße von Moorschneehühnern im südlichen Fennoskandien mit Interaktionen in der Lebensgemeinschaft in Verbindung gebracht, die das Schicksal der Moorschneehühner mit Veränderungen in den Populationen der Schlüsselarten der Nagetiere in der Tundra verbinden. Lebensgemeinschafts- und Habitatfaktoren können auch in ihrem Einfluss auf die Häufigkeit der Moorschneehühner interagieren. An dieser Stelle schätzen wir ab, ob die strukturellen Eigenschaften der Weidengebüsche, die empfindlich für die Beweidung durch Ungulaten sind, die Habitatbesetzung durch Moorschneehühner beeinflussen und ob dieser Einfluss von den Populationsdynamiken kleiner Nagetiere abhängt. Wir verwendeten einen extensiven Erfassungsansatz, der drei Regionen flussbegleitender Tundra räumlich abdeckte und die Phasen der Zunahme, die Spitzenphase und den Zusammenbruch im Zyklus der kleinen Nagetiere erfasste. Die Habitatbesetzung der Moorschneehühner nahm mit der räumlichen Ausdehnung der Weidengebüsche zu, während sie mit einem zunehmenden Grad der Fragmentierung der Gebüsche abnahm (d.h. ‘habitat shredding’). Beide Effekte stimmten damit überein, dass eine Überbeweidung durch Ungulaten die Häufigkeit der Moorschneehühner negativ beeinflusst. Über die vierjährige Untersuchungsperiode nahm die Habitatbesetzung der Moorschneehühner unabhängig von der räumlichen Variation in der Ausdehnung und Fragmentierung der Weidengebüsche steil ab. Darüber hinaus konnte die erwartete Zunahme der Raufußhuhnpopulation während der Zunahme und Spitzenphase im Nagetierzyklus nicht beobachtet werden. Obwohl unsere Untersuchung die Hypothese unterstützt, dass eine intensive Beweidung durch Ungulaten die Moorschneehühner negativ beeinflusst, lässt unsere Untersuchung auch vermuten, dass die Gründe für die steile Abnahme der Moorschneehuhnpopulationen im nördlichen Fennoskandien in anderen Faktoren als der Habitatfragmentierung und den veränderten Populationdynamiken der Nagetiere gesucht werden sollten.

► We assess two processes for declining willow ptarmigan populations in Fennoscandia. ► Ungulate mediated fragmentation impact ptarmigan habitat occupancy negatively. ► However, fragmentation cannot explain the strong synchronous temporal decline. ► The temporal decline can nor be attributed to altered rodent dynamics. ► Research and management should consider other mechanisms behind the current decline.