Food web assembly in isolated habitats: A study from recently emerged nunataks, Iceland

Allochthonous arthropods can sustain a local food web on seemingly barren land, but are nevertheless often neglected in studies of community assembly. In the present study, we investigated primary food web assembly on nunataks (ice-free areas) in a retreating glacier in Iceland. Nunataks enable studies that take into account both the temporal factor of the assembly and the influx of allochthonous organisms. Arthropods were collected on sites of different age on five nunataks younger than 70 years, as well as the youngest parts of one old nunatak. The youngest sites had no vegetation and were dominated by detritivores and predators along with allochthonous arthropods. The arthropod biomass, that was considered established, increased with vegetation cover and site age but also differed among nunataks. To investigate whether or not the assembly of arthropods was consistent with the predictions of assembly rules, we tested whether, (1) the proportion of each trophic level changed non-randomly, (2) predator–prey ratio remained constant, and (3) larger species replaced smaller ones. We could only verify that proportions of trophic levels changed non-randomly. As assembly rules only apply for established organisms, it is possible that difficulties in determining whether e.g. generalist predators were established or not may affect the outcome of analyses of assembly rules. It is thus important to be aware that unintentional inclusion of allochthonous arthropods in models of community assembly may affect whether or not the community can be explained and predicted by assembly rules.

ZusammenfassungAllochthone Arthropoden können ein lokales Nahrungsnetz auf dem Anschein nach kahlem Land aufrechterhalten, aber sie bleiben nichtsdestotrotz häufig bei Studien zum Gemeinschaftsaufbau unberücksichtigt. In der vorliegenden Studie untersuchten wir den primären Nahrungsnetzaufbau auf Nunataks (eisfreie Flächen) inmitten eines zurückweichenden Gletschers auf Island. Nunataks erlauben Untersuchungen, die sowohl den zeitlichen Aspekt des Gemeinschaftsaufbaus als auch den Eintrag von allochthonen Organismen berücksichtigen. Arthropoden wurden an Standorten unterschiedlichen Alters auf fünf Nunataks, die jünger als 70 Jahre waren, gesammelt, sowie auf den jüngsten Teilen eines alten Nunataks. Die jüngsten Flächen hatten keine Vegetation und wurden von Detritivoren und Räubern zusammen mit allochthonen Arthropoden dominiert. Die Arthropodenbiomasse, die als autochthon eingestuft wurde, nahm mit der Vegetationsbedeckung und dem Alter der Fläche zu, differierte aber zwischen den Nunataks. Um zu prüfen, ob die Zusammensetzung der Arthropodengemeinschaften mit den Vorhersagen von ‘assembly rules’ übereinstimmten, testeten wir, (1) ob der Anteil der einzelnen trophischen Ebenen nicht-zufällig variierte, (2) ob das Räuber-Beute-Verhältnis konstant blieb, und (3) ob größere Arten kleinere ersetzten. Wir konnten bestätigen, dass sich die trophischen Ebenen in nicht-zufälliger Weise änderten. Da ‘assembly rules’ nur auf autochthone Organismen anwendbar sind, ist es möglich, dass Schwierigkeiten bei der Festlegung, ob z.B. generalistische Räuber biotopeigen oder nicht waren, das Ergebnis von Analysen zu ‘assembly rules’ beeinflussen. Es ist deshalb wichtig sich bewusst zu sein, dass die unbeabsichtigte Hineinnahme von allochthonen Arthropoden in Modelle des Gemeinschaftsaufbaus beeinflussen kann, ob eine Gemeinschaft durch ‘assembly rules’ erklärt und vorhergesagt werden kann.