Trophic diversity in a Mediterranean food web—Stable isotope analysis of an ant community of an organic citrus grove

Ants as generalist predators and mutualists of herbivores can play an important role in relative stable agroecosystems like plantations. The categorization of the diverse life strategies and traits into ecological groups like trophic levels is essential for a better understanding of food web structures and a better prediction of changes in communities. Stable isotope technology provides simultaneously detection of trophic levels and the ultimate C source of many species.We studied a highly diverse Mediterranean ant community in an organic citrus grove in Tarragona, NE Spain, and analyzed stable isotope contents of 17 species of ants together with dominating plants and important spider and aphid species to establish trophic guilds and detect seasonal changes. The results revealed significant differences between species spanning over a huge range in δ15N-values of at least 10.67‰ which is only comparable to a Peruvian tropical forest with a much higher species diversity. The trophic levels of ants reflected most of previous knowledge on predaceous vs. plant feeding habits. Messor harvester ants and Camponotus species had the lowest δ15N-values. Aphids, smaller spider species, and most other ant genera, including the dominating species Formica rufibarbis and Lasius grandis, had intermediate δ15N-levels. The large spider Dysdera crocata and the typical Mediterranean ant Pheidole pallidula had higher δ15N-values, but two specialized predatory ants with very tiny workers had the highest trophic level. We found unexpectedly high δ13C-values with a high seasonality for several ground-living ant species. The possible role of soil fauna as a second main food resource besides the most commonly analyzed green food chain is discussed. Our results support the hypothesis that the strong seasonality intrinsic to Mediterranean climate and the high heterogeneity of different plant resources and microclimatic conditions in the organically managed plantation are reflected by a notably high trophic diversity of the ant community.

ZusammenfassungAmeisen können als generalistische Prädatoren und Symbiosepartner von Pflanzenfressern eine wichtige Rolle in relativ stabilen Agrar-Ökosystemen, wie z.B. Plantagen und Obstwiesen, spielen. Die Einteilung von Arten mit diversen Lebensstrategien und Eigenschaften in ökologische Gilden, beispielsweise in trophische Gruppen, ist von zentraler Bedeutung für ein besseres Verständnis von Nahrungsnetzen und bessere Voraussagen von Änderungen in den Lebens-Gemeinschaften. Die Analyse stabiler Isotope bietet die Möglichkeit der gleichzeitigen Aufdeckung trophischer Ebenen und der ursprünglichen Kohlenstoff-Quellen vieler Arten.Wir haben die hoch diverse mediterrane Ameisengemeinschaft einer ökologisch bewirtschafteten Zitrus-Plantage untersucht und die natürlichen Gehalte stabiler Isotope von 17 Ameisenarten zusammen mit dominanten Pflanzen und wichtigen Spinnen- und Blattlausarten gemessen, um trophische Gilden zu etablieren und saisonale Veränderungen zu entdecken. Die Ergebnisse zeigen mit etwa 11‰ eine enorme Bandbreite der δ15N Werte der Ameisen; so viel wie bisher nur für einen Regenwald in Peru mit einer viel größeren Artenzahl beschrieben wurde. Die trophischen Ebenen der Ameisen decken sich gut mit den für viele Arten bereits beschriebenen zoo- und phytophagen Ernährungsweisen. Ernteameisen der Gattung Messor und Camponotus-Arten hatten die niedrigsten δ15N Werte. Blattläuse, die kleineren Spinnenarten und die meisten omnivoren Ameisen wie die dominanten Arten Formica rufibarbis und Lasius grandis hatten mittlere 15N Gehalte. Die große Spinne Dysdera crocata und die im Mittelmeer-Gebiet häufige Ameise Pheidole pallidula hatten deutlich höhere δ15N Werte, doch die höchste trophische Ebene bildeten zwei spezialisierte räuberische Ameisen mit sehr kleinen Arbeiterinnen. Für einige Ameisenarten der Bodenoberfläche fanden wir unerwartet hohe δ13C Werte mit einer starken jahreszeitlichen Änderung. Wir diskutieren die mögliche Rolle der Bodenfauna als zweite Haupt-Nahrungsquelle neben der bisher hauptsächlich analysierten „grünen” Nahrungskette. Die Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass sich die starke Saisonalität des mediterranen Klimas und die große Heterogenität vielfältiger Pflanzenarten und mikroklimatischer Bedingungen auf der organisch bewirtschafteten Mandarinenbaum-Wiese in einer bemerkenswert hohen trophischen Vielfalt der Ameisengemeinschaft ausdrückt.