Contrasting patterns and combined effects of moose and insect herbivory on striped maple (Acer pensylvanicum)

Although both mammalian and insect herbivores can strongly affect plant growth and biomass, interactions between these taxa feeding upon shared plant resources seldom have been studied experimentally in northern forests. In this study, we manipulated density of leaf-chewing insects and took advantage of a natural gradient of moose (Alces alces) foraging activity to examine their separate and combined effects on sapling striped maple (Acer pensylvanicum). Winter moose browse was patchy over space and time, but when present it resulted in a median bud loss of 72%. Saplings responded to moose browse by increasing leading shoot growth during the following summer as well as by developing leaves from epicormic buds. However, they did not fully compensate for the loss of biomass, and produced fewer leaves than in the prior year. Leaf-chewing insect herbivory occurred during the summer and was ubiquitous and more uniform than moose browse, but of a lesser magnitude (average 7% leaf area removed). Insect herbivory suppressed shoot growth and leaf production. Leaf damage was greater on browsed than unbrowsed trees, suggesting that browsing may improve leaf quality for insect herbivores, further constraining sapling growth. Although striped maple mortality was low, the average number of leaves produced per sapling declined during the four years of the study, indicating that combined mammalian and insect herbivory coupled with resource limitation will prevent most saplings from reaching maturity.

ZusammenfassungWährend pflanzenfressende Säuger und Insekten Wachstum und Biomasse von Pflanzen stark beeinflussen können, wurden die Interaktionen zwischen diesen Taxa, wenn sie gemeinsame Pflanzenressourcen nutzen, in nördlichen Wäldern nur selten experimentell untersucht. In der vorliegenden Studie manipulierten wir die Abundanz der blattfressenden Insekten und nutzten einen natürlichen Gradienten der Frassaktivität von Elchen (Alces alces), um ihre getrennten und kombinierten Effekte auf Schösslinge des Amerikanischen Streifenahorns (Acer pensylvanicum) zu untersuchen. Die winterliche Beweidung durch Elche war ungleichmäßig in Raum und Zeit, aber wo sie stattfand, betrug der Median des Knospenverlusts 72%. Die Schösslinge beantworteten die Beweidung mit einer Steigerung des Wachstums des Hauptsprosses im folgenden Sommer sowie mit dem Austreiben von Blättern aus epikormen Knospen. Indessen kompensierten sie den Biomasseverlust nicht vollständig und produzierten weniger Blätter als im Vorjahr. Blattfrass durch Insekten trat im Sommer überall auf und war gleichmäßiger verteilt als die Elchbeweidung, war aber quantitativ geringer als diese (im Mittel wurden 7% der Blattfläche entfernt). Insektenfrass unterdrückte das Sprosswachstum und die Blattproduktion. Die Blattschäden waren an beweideten Bäumen größer als an unbeweideten. Dies legt nahe, dass die Beweidung durch Elche die Nahrungsqualität für blattfressende Insekten anhebt, wodurch das Wachstum der Schösslinge weiter eingeschränkt wird. Während die Mortalität des Streifenahorns gering war, ging die Anzahl der je Schössling produzierten Blätter im Lauf der vier Untersuchungsjahre zurück, was andeutet, dass kombinierter Elch- und Insektenfrass zusammen mit begrenzten Ressourcen die meisten Schösslinge daran hindern wird, das Reifealter zu erreichen.