Directional temporal shifts in community structure of butterflies and ground beetles in fragmented oligotrophic grasslands of Central Europe

Oligotrophic calcareous grasslands are among the most species-rich habitats in temperate Europe. Land use changes caused a severe decline of these species-rich grasslands over the last decades. Today, these ecosystems exist as highly isolated and small remnants being threatened by abandonment, afforestation and the transformation into agricultural land. Local conservation activities caused changes in habitat structures within such oligotrophic calcareous grasslands and their often isolated character may have led to stochastic species extinctions due to population fluctuations. In this study we focus on potential changes of grassland biota over the past decades. We analyse retrospective species inventories (14 for carabid beetles and 7 for butterflies) from calcareous grasslands located in western Germany with adjoining parts of Luxembourg over a period from 1972 to 2011. Our data indicate two distinct temporal cohorts (past versus present) that differ strongly in the composition and structure of carabid beetles and butterfly communities. Patterns of species co-occurrences tended to be segregated in the past communities while the co-occurrences in recent communities were either random or aggregated. β-Diversity increased with time. Our results indicate a temporal shift from past communities dominated by species interactions towards recent neutral assemblages. These changes might be caused by diverging conservation management being restricted to local sites. This resulted in a higher diversity of environmental structures combined with a loss of grassland habitats and declining matrix permeability. However, we detected no loss of rare carabid beetles, while butterflies showed severe extinctions of species with specific habitat demands, high endangerment and/or low dispersal behaviour. These trends let us argue that carabid communities mirror local changes in habitat structure (caused by conservation action), while butterflies show additional effects due to environmental stochasticity, local extinctions and a subsequent lack of re-colonization from adjoining populations.

ZusammenfassungNährstoffarme Kalkmagerrasen gehören zu den artenreichsten Lebensräumen des gemäßigten Mitteleuropas. Änderungen in der Landnutzung während den letzten Jahrzehnten führten zu einem starken Rückgang dieser artenreichen Lebensräume. Heute existieren sie meist stark isoliert als kleine Habitatreste, die durch das Brachfallen, die Aufforstung und Umwandlung in agrarische Nutzflächen gefährdet sind. Lokale Naturschutzmaßnahmen führten häufig zu starken Veränderungen der Habitatstrukturen; ihre heutige geographische Isolation unterstützt stochastische Aussterbeprozesse durch Populationsschwankungen. In dieser Studie werden potentielle Veränderungen des Arteninventars dieses Lebensraumes über die vergangenen Jahrzehnte untersucht. Die Studie basiert auf Arteninventaren (14 für Laufkäfer und 7 für Schmetterlinge), die auf Kalkmagerrasen im Westen Deutschlands sowie den angrenzenden Gebieten Luxembourgs zwischen 1972 und 2011 erhoben wurden. Die Datensätze bilden zwei zeitliche Kohorten (Vergangenheit versus heute), die sich hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung und Struktur stark unterscheiden. Während ein gemeinsames Auftreten von Arten (Co-occurence) in der Vergangenheit eher segregiert war, ist heute diese Struktur eher gleichmäßig oder sogar aggregiert. Die β-Diversität stieg über die Zeit hin an. Die Ergebnisse belegen eine zeitliche Veränderung der Zusammensetzung der Artenstruktur, die früher hauptsächlich von Interaktionen zwischen Arten bestimmt war, während die heutige Struktur der Artengemeinschaft mehr von einer neutralen Artenzusammensetzung gekennzeichnet ist. Diese Veränderungen könnten durch die auf die jeweiligen Gebiete beschränkten, unterschiedlichen Naturschutzmaßnahmen hervorgerufen worden sein; Diese Maßnahmen führten zu einer Zunahme unterschiedlicher, lokal beschränkter Habitatstrukturen. Eine Zunahme der Unterschiede in der Artenzusammensetzung wird außerdem durch den Rückgang der Habitate und einem Rückgang der Landschaftspermeabilität unterstützt. Allerdings konnte kein Verschwinden seltener Laufkäferarten festgestellt werden, während für Schmetterlingsarten hauptsächlich Arten mit spezieller Habitatbindung, starker Gefährdung und/oder geringem Dispersal ausgestorben sind. Diese Trends zeigen, dass Laufkäfergemeinschaften die lokalen Habitatstrukturen deutlich widerspiegeln (hier verursacht durch unterschiedliche Pflegemaßnahmen), hingegen Schmetterlinge weitere Effekte wie Umweltstochastizität sowie lokale Aussterbeprozesse.