Constraints and release at different scales – The role of adaptation in biological invasions

Attempts to find a consensus on traits promoting the invasiveness of exotic species have agreed on the idiosyncrasy of successful invasions. Despite considerable efforts to integrate aspects of context-dependency into theories of invasions, none of them has provided an evolutionary perspective taking consistently into account the direction of environmental changes in terms of ‘constraint’ vs. ‘release’. Applying the filter theory of species sorting, I consider different filters at different scales explaining evolutionary changes during invasions. Within this hierarchical approach, the focus is on the factorial filters climate, abiotic environment and biotic environment, distinguishing trophic interactions and plant-plant interactions. This review summarizes the evidence of adaptive shifts from native to exotic ranges, thereby differentiating the direction of shifts with regard to either constrained or released situations. Following this systematic approach, the present paper identifies further trade-offs within hierarchical levels complementing already existing hypotheses such as those for biotic interactions. In particular, the role of climatic changes should more explicitly be linked with evolutionary responses during invasions. Studying exotic species successfully invading several regions with different environmental conditions will be a promising starting point to enlarge the understanding of context-dependency of invasions.

ZusammenfassungAuf der Suche nach Merkmalen, welche die Invasivität exotischer Arten fördern, hat sich vor allem herausgestellt, dass erfolgreiche Invasionen sich in ihren spezifischen Eigenheiten unterscheiden. Trotz zahlreicher Bemühungen, die Bedeutung der Kontext-Abhängigkeit in Theorien zu Invasionen zu integrieren, hat bislang kein solcher Ansatz eine evolutionäre Perspektive unter Berücksichtigung der Richtung von Umweltveränderungen im Sinne von Verknappung vs. Erleichterung geboten. Unter Anwendung der Filter-Theorie des ‘species sorting’ betrachte ich hier Filter, die auf verschiedenen Skalenebenen als Selektionsfaktoren wirken, um evolutionäre Veränderungen im Verlauf von Invasionen zu erklären. Bei dieser hierarchischen Herangehensweise liegt der Fokus auf den faktoriellen Filtern Klima, abiotische Umwelt und biotische Umwelt, letztere getrennt nach Interaktionen zwischen und innerhalb trophischer Ebenen. Das vorliegende Review fasst Beispiele adaptiver Verschiebungen vom Heimatareal zum Invasionsgebiet zusammen und unterscheidet die Richtung der Verschiebung hinsichtlich entweder erschwerter oder erleichterter Bedingungen. Mit Hilfe dieser systematischen Herangehensweise identifiziert die vorliegende Arbeit weitere trade-offs innerhalb hierarchischer Levels, welche bereits bestehende Hypothesen zu biotischen Interaktionen, wie beispielsweise EICA, ergänzen. Insbesondere die Rolle von klimatischen Verschiebungen sollte ausdrücklicher mit der Suche nach evolutionären Antworten im Verlauf von Invasionen verbunden werden. Die Untersuchung solcher exotischer Arten, die in mehreren Regionen mit unterschiedlichen Umweltbedingungen expandieren, ist ein vielversprechender Ansatz, das Verständnis der Kontext-Abhängigkeit von Invasionen zu erweitern.