Effects of clipping and N fertilization on insect herbivory and infestation by pathogenic fungi on bilberry

Interactions among herbivores or between herbivores and other plant natural enemies, such as fungal pathogens, range from competition to facilitation. Moreover, the outcome of these interactions depends on the ecological context where they occur. In this study we examined the effects of clipping, as a surrogate of herbivory by ungulates, on the damage caused by two types of natural enemies (herbivorous insects and foliar fungal pathogens) on bilberry, Vaccinium myrtillus, in combination with nitrogen (N) fertilization representing current N atmospheric deposition. To examine whether the responses of both these natural enemies were mediated by changes in the plant, we estimated the effects of the treatments on bilberry growth and branching and on chlorophyll content as proxy of N content in leaves. Clipping increased the proportion of leaves damaged by herbivorous insects regardless of whether it was combined with N fertilization or not in 2008. In 2007 and 2009 repeated damage to the shrub also facilitated insect herbivory but only under N applications. Regarding fungal infestation incidence, clipping decreased the proportion of infected leaves in all the years considered but only in fertilized plots. Our results suggest that vertebrate herbivores facilitate insect herbivory and reduce fungal infestation but that these effects are dependent on nutritional conditions. Moreover, we found a negative residual correlation between insect herbivory and fungal infestation on bilberry leaves. Therefore, interactions between insect herbivores and fungal pathogens could be implicated in the final outcome of interactions between browsing ungulates and both bilberry natural enemies.

ZusammenfassungDie Interaktionen zwischen Herbivoren und Herbivoren und anderen natürlichen Feinden der Pflanzen wie z. B. pathogenen Pilzen, reichen von der Konkurrenz bis zur gegenseitigen Förderung. Darüber hinaus hängt das Ergebnis dieser Interaktionen vom ökologischen Kontext ab in dem sie stattfinden. In dieser Studie untersuchten wir den Effekt des Schnitts als Ersatz für eine Beweidung durch Ungulaten auf den Schaden, der von zwei Typen natürlicher Feinde (herbivore Insekten und pathogene Blattpilze) bei Blaubeeren, Vaccinium myrtillus, verursacht wird, und kombinierten dies mit einer Stickstoff-(N)-Düngung um den derzeitigen atmosphärischen Stickstoffeintrag widerzuspiegeln. Um herauszufinden, ob die Reaktionen auf diese beiden natürlichen Feinde mit Veränderungen der Pflanzen verbunden sind, schätzten wir die Auswirkungen der Behandlungen auf das Blaubeerwachstum, die Verzweigung und auf den Chlorophyllgehalt als Näherung für den Stickstoffgehalt in den Blättern ab. Der Schnitt erhöhte im Jahr 2008 den Anteil der Blätter, die durch herbivore Insekten beschädigt wurden, egal, ob er mit der N-Düngung kombiniert wurde oder nicht. In den Jahren 2007 und 2009 führte die wiederholte Beschädigung der Büsche zu einer Förderung der Herbivorie durch Insekten, allerdings nur, wenn die N-Düngung stattfand. In Bezug auf das Auftreten von Pilzinfektionen reduzierte der Schnitt den Anteil der infizierten Blätter in allen Jahren allerdings nur in den gedüngten Probeflächen. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass die Herbivorie durch Vertebraten die Herbivorie durch Insekten fördert und die Infektion durch Pilze vermindert, dass diese Effekte jedoch von der Nährstoffverfügbarkeit abhängen. Darüber hinaus fanden wir eine negative Korrelation der Residuen zwischen der Herbivorie durch Insekten und der Infektion mit Pilzen bei den Blaubeerblättern. Daher können die Interaktionen zwischen den herbivoren Insekten und pathogenen Pilzen in das Ergebnis der Interaktion zwischen grasenden Ungulaten und den beiden natürlichen Feinden der Blaubeere einbezogen werden.