Ecological hierarchies and self-organisation – Pattern analysis, modelling and process integration across scales

A continuing discussion in applied and theoretical ecology focuses on the relationship of different organisational levels and on how ecological systems interact across scales. We address principal approaches to cope with complex across-level issues in ecology by applying elements of hierarchy theory and the theory of complex adaptive systems. A top-down approach, often characterised by the use of statistical techniques, can be applied to analyse large-scale dynamics and identify constraints exerted on lower levels. Current developments are illustrated with examples from the analysis of within-community spatial patterns and large-scale vegetation patterns. A bottom-up approach allows one to elucidate how interactions of individuals shape dynamics at higher levels in a self-organisation process; e.g., population development and community composition. This may be facilitated by various modelling tools, which provide the distinction between focal levels and resulting properties. For instance, resilience in grassland communities has been analysed with a cellular automaton approach, and the driving forces in rodent population oscillations have been identified with an agent-based model. Both modelling tools illustrate the principles of analysing higher level processes by representing the interactions of basic components.The focus of most ecological investigations on either top-down or bottom-up approaches may not be appropriate, if strong cross-scale relationships predominate. Here, we propose an ‘across-scale-approach’, closely interweaving the inherent potentials of both approaches. This combination of analytical and synthesising approaches will enable ecologists to establish a more coherent access to cross-level interactions in ecological systems.

ZusammenfassungIn der theoretischen und angewandten Ökologie ist das Verhältnis der Organisationsebenen und wie ökologische Systeme über unterschiedliche Skalen interagieren, weiterhin eine offene Diskussion. Unter Verwendung von Elementen der Hierarchitätstheorie und der Theorie der Komplexen Adaptiven Systeme werden methodische Ansätze erläutert, mit denen sich komplexe, ebenenübergreifende Wechselwirkungen untersuchen lassen. ‘Top-Down’-Ansätze, die häufig durch die Benutzung statistischer Verfahren charakterisiert sind, werden bevorzugt zur Analyse großskaliger Dynamiken angewendet. Aktuelle methodische Entwicklungen werden anhand von Beispielen bei der Analyse von großskaligen räumlichen Vegetationsmustern und räumlichen Mustern innerhalb von Gemeinschaften erläutert. Mit einem ‘Bottom-Up’ Ansatz wird gezeigt, wie die Interaktionen von individuellen Organismen die Dynamiken auf höheren Organisationsebenen (z.B. Populationsentwicklungen und Zusammensetzungen von Gemeinschaften) in einem Selbstorganisationsprozess bestimmen. Dies wird durch Modellierungswerkzeuge ermöglicht, die eine Unterscheidung zwischen der Fokalebene und den resultierenden Eigenschaften erlauben. Anhand der Analyse des Resilienzverhaltens einer Grünlandgemeinschaft mit einem Zellulären Automaten und die Untersuchung der systembestimmenden Faktoren bei Populationszyklen von Kleinsäugern mit einem agenten-basierten Modell wird dieser Ansatz erläutert. Beide Modellansätze illustrieren das Prinzip, höhere Organisationsebenen durch die Darstellung interagierender Komponenten auf unteren Organisationsebenen zu analysieren.Der Fokus vieler ökologischer Untersuchungen, der ausschließlich auf ‘Top-Down’ oder ‘Bottom-Up’-Ansätzen beruht, erscheint bei Systemen mit starken Wechselwirkungen zwischen den Integrationsebenen nicht angemessen. Bei ebenenübergreifenden Fragestellungen schlagen wir daher die Verwendung eines ‘Across-Scale’-Ansatzes vor, der die Potentiale beider Möglichkeiten einsetzt: Durch die Kombination von analytischen und synthetisierenden Ansätzen wird so ein konsistenter Zugang zu skalenübergreifenden Wechselwirkungen in ökologischen Systemen ermöglicht.