Trade-off between seed number and weight: Influence of a grass–endophyte symbiosis

Plant fitness is enhanced by resource allocation to seed number (offspring number) or weight (offspring survival). Besides, there is a well known trade-off in resource allocation between both traits. Symbiotic interactions can influence plant resource allocation to reproduction, yet little research has been performed in this direction. We studied the consequences of a grass–fungus symbiosis on the trade-off between seed number and weight, using Lolium multiflorum and the endophyte Neotyphodium occultans as our study system. In ecological terms, we experimentally removed N. occultans from L. multiflorum plants, and compared reproductive allocation to seed number and weight in endophyte-symbiotic vs. non-symbiotic plants at different levels of nutrient availability (small pots vs. large pots). In evolutionary terms, we compared reproductive allocation between symbiotic vs. non-symbiotic plants for different host genotypes. All plants showed a negative association between seed number and weight, once standardized for total reproductive biomass. Under high nutrient availability, endophyte-symbiotic plants showed higher seed weight than non-symbiotic plants for any seed number. However, no differences were observed under low nutrient availability. Endophyte influence also varied according to L. multiflorum genotype; specifically, endophyte-symbiotic plants showed a lower slope in the relationship between seed number and weight than non-symbiotic plants for the ‘Marshall’ genotype but no endophyte influence was found for the “Pampean” genotype. The results implied a higher plasticity in seed weight and lower plasticity in seed number for symbiotic plants. Indeed, endophyte-symbiotic plants showed an overall lower slope in the association between seed number and total reproductive biomass than non-symbiotic plants. Our results suggest that N. occultans induces heavier seeds in L. multiflorum plants under environmental conditions favorable to plant growth or for certain plant genotypes. We propose that symbiotic interactions may influence the evolution of seed number and weight trade-off.

ZusammenfassungDie Pflanzenfitness wird durch die Allokation der Ressourcen in die Samenanzahl (Anzahl der Nachkommen) oder das Gewicht (Überlebensrate der Nachkommen) gefördert. Daher gibt es bei der Ressourcenallokation einen wohlbekannten “trade-off” zwischen den beiden Eigenschaften. Symbiotische Interaktionen können die Ressourcenallokation der Pflanzen bei der Fortpflanzung beeinflussen, doch bisher wurden in diese Richtung nur wenige Untersuchungen durchgeführt. Wir untersuchten die Folgen einer Gras-Pilz-Symbiose für den “trade-off” zwischen Samenanzahl und Gewicht bei Lolium multiflorum und dem Endophyten Neotyphodium occultans als Studiensystem. In ökologischer Hinsicht entfernten wir experimentell N. occultans aus den L. multiflorum Pflanzen und verglichen die reproduktive Allokation in Samenanzahl und Gewicht bei endophytisch-symbiotischen vs. nicht-symbiotischen Pflanzen bei verschiedenen Graden der Nährstoffverfügbarkeit (kleine Töpfe vs. große Töpfe). In evolutionärer Hinsicht verglichen wir die reproduktive Allokation zwischen symbiotischen vs. nicht-symbiotischen Pflanzen bei verschiedenen Wirtsgenotypen. Alle Pflanzen zeigten eine negative Beziehung zwischen der Samenanzahl und dem Gewicht, wenn sie in Bezug auf die reproduktive Biomasse standardisiert waren. Bei hoher Nährstoffverfügbarkeit zeigten endophytisch-symbiotische Pflanzen eine größeres Samengewicht als nicht-symbiotische Pflanzen bei jedweder Samenanzahl. Bei geringer Nährstoffverfügbarkeit konnten jedoch keine Unterschiede beobachtet werden. Der Einfluss der Endophyten variierte auch im Zusammenhang mit den L. multiflorum-Genotypen. Genauer gesagt zeigten die endophytisch-symbiotischen Pflanzen des “Marshall”-Genotyps eine geringere Steigung bei der Beziehung zwischen der Samenanzahl und dem Gewicht als die nicht-symbiotischen Pflanzen, beim “Pampean”-Genotyp wurde jedoch kein Einfluss der Endophyten gefunden. Die Ergebnisse zeigen eine höhere Plastizität des Samengewichts und eine geringere Plastizität der Samenanzahl bei symbiotischen Pflanzen. Tatsächlich zeigten die endophytisch-symbiotischen Pflanzen insgesamt eine geringere Steigung bei der Beziehung zwischen der Samenanzahl und der gesamten reproduktiven Biomasse als nicht-symbiotische Pflanzen. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass N. occultans unter Umweltbedingungen, die das Pflanzenwachstum fördern, oder bei bestimmten Genotypen schwerere Samen bei L. multiflorum-Pflanzen induziert. Wir vermuten, dass symbiotische Interaktionen die Evolution des “trade offs” zwischen Samenanzahl und Gewicht beeinflussen könnten.