Aquatic plant shows flexible avoidance by escape from tuber predation by swans

Deeper burial of bulbs and tubers has been suggested as an escape against below-ground herbivory by vertebrates, but experimental evidence is lacking. As deep propagule burial can incur high costs of emergence after dormancy, burial depth may represent a trade-off between sprouting survival and herbivore avoidance. We tested whether burial depth of subterraneous tubers is a flexible trait in fennel pondweed (Potamogeton pectinatus), facing tuber predation by Bewick's swans (Cygnus columbianus bewickii) in shallow lakes in winter. In a four-year experiment involving eight exclosures, winter herbivory by swans and all vertebrate summer herbivory were excluded in a full-factorial design; we hence controlled for aboveground vertebrate herbivory in summer, possibly influencing tuber depth. Tuber depth was measured each September before swan arrival and each March before tuber sprouting. In accordance with our hypothesis, tuber depth in September decreased after excluding Bewick's swans in comparison to control plots. The summer exclosure showed an increase in tuber biomass and the number of shallow tubers, but not a significant effect on the mean burial depth of tuber mass. Our results suggest that a clonal plant like P. pectinatus can tune the tuber burial depth to predation pressure, either by phenotypic plasticity or genotype sorting, hence exhibiting flexible avoidance by escape. We suggest that a flexible propagule burial depth can be an effective herbivore avoidance strategy, which might be more widespread among tuber forming plant species than previously thought.

ZusammenfassungDas tiefere Verbergen von Zwiebeln und Knollen in der Erde wird als eine Flucht vor Herbivorie durch Vertebraten interpretiert, aber ein experimenteller Nachweis dafür fehlt. Da das tiefe Eingraben von Fortpflanzungseinheiten mit hohen Kosten für das Erscheinen an der Oberfläche nach der Pflanzenruhe verbunden sein kann, könnte die Eingrabtiefe einen “trade-off” zwischen dem Überleben des Triebes und der Vermeidung von Herbivoren darstellen. Wir untersuchten, ob die Tiefe der unterirdischen Wurzelknollen ein flexibles Merkmal des Kammlaichkrautes (Potamogeton pectinatus) ist, wenn die Wurzelknollen durch den Zwergschwan (Cygnus columbianus bewickii) in flachen Seen im Winter gefressen werden. In einem vierjährigen Experiment, das acht abgegrenzte Bereiche umfasste, wurde die Herbivorie durch Schwäne im Winter und sämtliche Herbivorie durch Vertebraten im Sommer in einem vollfaktoriellen Design ausgeschlossen. Wir kontrollierten so die oberirdische Herbivorie durch Vertebraten im Sommer, die möglicherweise die Knollentiefe beeinflusst. Die Tiefe der Knollen wurde in jedem September vor der Ankunft der Schwäne und jeden März vor dem Austreiben der Knollen gemessen. In Übereinstimmung mit unserer Hypothese nahm die Knollentiefe im September im Vergleich zu den Kontrollen ab, wenn die Zwergschwäne ausgeschlossen wurden. Die Sommer-Ausschlussflächen zeigten ein Ansteigen der Knollenbiomasse und der oberflächennahen Knollen, aber keinen signifikanten Effekt auf die mittlere Tiefe der Knollenmasse. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass eine klonale Pflanze wie P. pectinatus die Eingrabtiefe der Knollen an den Prädationsdruck anpassen kann, und zwar entweder durch phänotypische Plastizität oder genotypische Auswahl, und dass sie dadurch ein flexibles Ausweichverhalten zeigen kann. Wir schlagen vor, dass eine flexible Eingrabtiefe der Fortpflanzungseinheiten eine effektive Strategie zur Vermeidung von Herbivorie sein kann, die viel weiter unter knollenproduzierenden Pflanzenarten verbreitet sein kann, als bisher gedacht.