Seed origin determines the range expansion of the clonal grass Elymus athericus

The recent invasion of clonal grasses to novel habitats poses a threat to biodiversity in various habitats. Elymus athericus, a clonal grass of north-western European salt marshes, is currently increasing in abundance and invading new habitats. In this study, we analyzed controlling factors for seedling establishment of E. athericus in frequently flooded low marsh habitats. Here, biotic and abiotic conditions are very different from the conditions of the parental sites with established populations higher up in the marsh. Hence, we hypothesized that seedling establishment at the expanding low marsh edge would depend on the parental origin (either through maternal effects or heritable local adaptation). We further hypothesized that seedling origin interacts with biotic factors such as herbivory and competition as well as with abiotic factors like inundation frequency. We tested the dependence of seedling survival, growth and vegetative reproduction on these factors in a factorial transplant experiment on Schiermonnikoog. Survival was high, with 77% of the planted seedling surviving until the end of the experiment. Biotic factors had a much stronger effect on seedling growth and mortality than parental origin and were independent of inundation. However, parental origin strongly interacted with herbivory and competition, with seedlings performing better under the conditions that resembled their parental site.We conclude that seedlings of E. athericus, a species that was previously thought to occur only in mid- to high marsh elevation, can establish at a frequently inundated low-marsh sites. Long term survival and further invasion will primarily depend on biotic factors in interaction with seed origin. Our results suggest that next to herbivory, limitation of seeds adapted to colonizing conditions is likely to slow down range expansion.

ZusammenfassungAktuell gefährdet die Einwanderung klonaler Grasarten in neue Habitate die Artenvielfalt verschiedener Pflanzengemeinschaften. Ein Beispiel dafür ist die klonale Grasart Elymus athericus, die sich in nordwest-europäischen Salzmarschen zurzeit massiv ausbreitet und neue Habitate besiedelt. In dieser Untersuchung haben wir analysiert, welche Faktoren die Etablierung von E. athericus in der regelmäßig überfluteten, unteren Salzmarsch kontrollieren. Dort unterscheiden sich die biotischen und abiotischen Bedingungen stark von dem angestammten Habitat der Art in der oberen Marsch. Wir nahmen deshalb an, dass die Etablierung der Samen zum einen von der Herkunft der Elternpflanzen (entweder durch maternale Effekte oder über erbliche Habitatanpassung) abhängen würde. Zum anderen stellten wir die Hypothese auf, dass biotische (Herbivorie, Konkurrenz oder positive Wechselwirkungen) und abiotische (Überflutungshäufigkeit) Faktoren die Etablierung der Keimlinge (Überlebensrate, Wachstum, vegetative Vermehrung) beeinflussen und überprüften dies in einem faktoriellen Transplantationsexperiment auf Schiermonnikoog. Die Überlebensraten waren hoch, 77% der gepflanzten Keimlinge überlebten bis zum Ende des Experimentes. Der Einfluss biotischer Faktoren auf das Wachstum und die Mortalität waren weitaus stärker als der der Herkunft und unabhängig von der Überflutungshäufigkeit. Es gab eine starke Interaktion der Herkunft mit Herbivorie und Konkurrenz. Keimlinge wuchsen immer dann besonders gut, wenn die experimentellen Bedingungen denen in ihrem Herkunftshabitat ähnelten.Wir folgern aus diesem Experiment, dass Keimlinge von E. athericus, einer Art die früher auf mittlere bis obere Marschbereiche beschränkt war, sich heute in häufig überfluteten unteren Bereichen etablieren kann. Die langfristige Etablierung und weitere Ausbreitung hängt jedoch vor allem von biotischen Faktoren in Interaktion mit der Herkunft der Samen ab. Unsere Ergebnisse legen den Schluss nahe, dass die weitere Ausbreitung neben der Herbivorie, durch einen Mangel an Samen, die an die Bedingungen von Kolonialstandorten mit angepasst sind, verlangsamt wird.