Effects of cattle and rabbit grazing on clonal expansion of spiny shrubs in wood-pastures

Spiny shrubs protect non-defended plants against herbivores. Therefore, they play a role for the diversity in grazed ecosystems. While the importance of these keystone nurse shrubs is presently recognized, little is known about the factors controlling them. This knowledge is required to understand the functioning of grazed ecosystems and for sustainable management.We studied effects of cattle and rabbits on clonal expansion of Prunus spinosa in two ancient wood-pastures in the Netherlands. At each site we set up five blocks in grassland perpendicular to the edges of mature Prunus thickets, each block containing three herbivore treatments: (1) open-to-cattle-and-rabbits, (2) open to rabbits, cattle excluded, (3) cattle and rabbits excluded. We monitored the number and volume of Prunus ramets from 1998 to 2000 and again in 2003, 3 years after exclosure-removal to restore grazing.For 1998–2000 ramet volume, but not ramet number, differed between treatments. Ramet volume was highest when both cattle and rabbits were excluded. Ramet volume did not differ between grazing by rabbits or cattle and rabbits combined, indicating that rabbits alone may be as effective in inhibiting clonal expansion as cattle and rabbits combined. Three years after exclosure-removal ramet number and volume had increased in all treatments. Number of ramets remained unaffected by (former) treatments. Ramet volume remained highest in the former cattle-plus-rabbits exclusion treatment, differing significantly from the ‘open-to-cattle-and-rabbits’ treatment. So, once successfully established during herbivore absence, further expansion is not prevented by cattle and rabbit grazing.This study shows that vertebrate herbivory controls the keystone nurse-shrub in wood-pastures: combined cattle and rabbit grazing, and notably rabbits alone, inhibit expansion. Temporary herbivore absence allows expansion of ramets, which persists after herbivore-reappearance. Sustainable management of wood-pastures should allow spatial-temporal fluctuations of herbivore densities, leading to increased vegetation structure and associated biodiversity.

ZusammenfassungDornensträucher schützen Pflanzen ohne eigene Verteidigung vor Herbivoren. Deshalb spielen sie eine Schlüsselrolle für die Diversität in beweideten Ökosystemen. Während die Bedeutung dieser ‘Ammensträucher’ bereits anerkannt ist, ist wenig über die Faktoren bekannt, von denen sie kontrolliert werden. Diese Kenntnisse sind erforderlich, um die Funktionsweise beweideter Ökosysteme zu verstehen, sowie für ein nachhaltiges Management.Wir untersuchten den Einfluss von Rindern und Kaninchen auf die klonale Ausbreitung von Prunus spinosa in zwei alten Waldweiden in den Niederlanden. In jedem Untersuchungsgebiet richteten wir im Grasland fünf Blöcke an den Rändern reifer Prunus-Dickichte ein, wobei jeder Block drei Herbivoren-Behandlungen enthielt: (1) zugänglich für Rinder und Kaninchen, (2) zugänglich nur für Kaninchen, Ausschluss von Rindern, (3) Rinder und Kaninchen ausgeschlosssen. Wir protokollierten die Anzahl und das Volumen der Prunus-Wurzelsprosse von 1998 bis 2000 und dann wieder in 2003, d.h., drei Jahre nachdem der Herbivorenausschluss aufgehoben worden war.Für 1998–2000 differierte das Spross-Volumen, nicht aber die Anzahl der Sprosse, zwischen den Behandlungen. Das Spross-Volumen war am höchsten, wenn sowohl Rinder als auch Kaninchen ausgeschlossen waren. Das Spross-Volumen differierte nicht zwischen Beweidung durch Kaninchen und Beweidung durch Rinder und Kaninchen, womit deutlich wird, dass Kaninchen allein die klonale Ausbreitung ebenso effektiv behindern können wie Rinder und Kaninchen zusammen. Drei Jahre nach Aufhebung des Ausschlusses hatten das Spross-Volumen und die Sprosszahl in allen Behandlungen zugenommen. Die Sprosszahl blieb durch die (frühere) Behandlung unbeeinflusst. Das Spross-Volumen blieb auf den früheren Herbivorenausschluss-Flächen am höchsten und war signifikant höher als auf den Flächen, die beiden Herbivoren zugänglich gewesen waren. Nach erfolgreicher Etablierung konnte somit die weitere Entfaltung durch Rinder- und Kaninchen-Beweidung nicht verhindert werden.Unsere Untersuchung zeigt, dass Fraß durch Wirbeltiere eine Schlüssel-Ammenart in Waldweiden kontrolliert: Rinder und Kaninchen zusammen und insbesondere Kaninchen allein unterdrücken die Entfaltung. Das zeitweise Fehlen von Herbivoren erlaubt die Entfaltung der Sprosse, die nach der Rückkehr der Herbivoren bestehen bleiben. Ein nachhaltiges Management von Waldweiden sollte raum-zeitliche Schwankungen der Herbivorendichten zulassen, was zu vermehrter Vegetationsstruktur und Biodiversität führt.