Changes in traits of shrub canopies across an aridity gradient in northern Patagonia, Argentina

Low and highly variable precipitation pulses exert a strong selective pressure on plant traits and this might provide axes of ecological differentiation among plant species in arid ecosystems. We asked whether aridity contributes to maintain high diversity of species and morphotypes in shrub canopies. We selected eleven study sites evenly distributed across a 400-km transect in northern Patagonia, Argentina. Precipitation is low and highly variable within and between years but almost homogeneous across the transect (125–150 mm). Mean annual temperature varied, however, ranging from 8 °C (west) to 13.5 °C (east) creating a west–east gradient of aridity (aridity index from 3.7 to 7.3, respectively). Sheep grazing commenced in the early 1900s at a similar intensity across the transect. We recorded the richness and cover of shrubs by species and by morphotypes (drought deciduous tall shrubs, evergreen tall shrubs, medium shrubs, and dwarf shrubs), and further calculated the species and morphotype Shannon diversity index at each site. We assessed the presence of spiny leaves, leaf pubescence, thorny stems, and photosynthetic stems in shrub species of all morphotypes and collected green leaves of the dominant shrub species (more than 80% of the total shrub cover) to assess the leaf area, leaf mass per unit area, N-, lignin- and soluble phenolic-concentrations per species at each site. Richness and diversity of shrub species and morphotypes were positively associated with aridity. The richness and diversity of shrub species with pubescent leaves and thorny stems, and nitrogen concentration in green leaves of dominant shrubs increased with increasing aridity. We conclude that our findings on increased diversification in life history traits, species and morhotypes in shrub canopies with increasing aridity support the hypothesis that variability in aridity provides axes of ecological differentiation among shrub species facilitating their coexistence.

ZusammenfassungGeringe und hochgradig variable Niederschlagspulse üben einen starken Selektionsdruck auf die Merkmale von Pflanzen aus und könnten eine Leitlinie für die ökologische Differenzierung bei Pflanzenarten in ariden Ökosystemen darstellen. Wir fragten, ob die Trockenheit dazu beiträgt eine hohe Diversität der Arten und Morphotypen in Buschgemeinschaften zu erhalten. Wir wählten elf Untersuchungsflächen aus, die sich gleichverteilt entlang eines 400-km-Transektes in Nordpatagonien, Argentinien, befanden. Der Niederschlag ist gering und hochgradig variabel innerhalb und zwischen den Jahren aber fast homogen entlang des Transektes (125–150 mm). Die mittlere Jahrestemperatur variierte jedoch und reichte von 8 °C (Westen) bis 13,5 °C (Osten) und erzeugte einen West-Ost-Gradienten der Trockenheit (der Trockenheitsindex variierte von 3,7 bis 7,3). In den frühen 1900er Jahren begann die Schafbeweidung bei gleichbleibender Intensität. Wir erfassten den Artenreichtum und die Deckung der Sträucher auf der Arten- und auf der Morphotypenebene (große laubwerfende Sträucher, große immergrüne Sträucher, mittlere Sträucher und Zwergsträucher) und berechneten darüber hinaus den Shannon Diversitätsindex für die Arten und Morphotypen für jede Probefläche. Wir schätzten die Anwesenheit von dornigen Blättern, Blattbehaarung, dornigen Stämmen und photosynthetisch aktiven Stämmen bei den strauchigen Arten aller Morphotypen und sammelten grüne Blätter der dominanten Straucharten (mehr als 80% der gesamten Strauchdeckung) um die Blattflächen, die Blattmassen pro Flächeneinheit, N-, Lignin- und lösliche Phenol-Konzentrationen für die Arten jeder Probefläche zu ermitteln. Artenreichtum und Diversität der Straucharten und Morphotypen waren mit der Aridität positiv assoziiert. Der Artenreichtum und die Diversität der Straucharten mit behaarten Blättern und dornigen Stämmen sowie die Stickstoffkonzentration in den grünen Blättern der dominanten Sträucher nahmen mit zunehmender Aridität zu. Wir schließen daraus, dass unsere Erkenntnisse über die zunehmende Diversifikation der Entwicklungsgeschichten, der Arten und Morphotypen in den Strauchschichten mit zunehmender Aridität die Hypothese unterstützt, dass die Variabilität unter Aridität eine Leitlinie der ökologischen Differenzierung bei Straucharten darstellt und ihre Koexistenz fördert.