Kobresia tibetica tussocks facilitate plant species inside them and increase diversity and reproduction

Many plant species grow inside tussocks of some graminoids, but the underlying mechanisms remain unclear. We address whether some species occur and flower mainly inside tussocks so that species diversity and sexual reproduction are higher inside than outside tussocks, and whether relieving biological and physical stress is the mechanism associated with the facilitative process. In a heavily grazed grassland on the eastern Tibetan Plateau, where both physical (due to high altitude) and biological conditions (due to heavy grazing) are extremely harsh, we investigated vegetation in paired plots inside and outside 150 Kobresia tibetica tussocks and measured tussock basal area (=plot area). We also measured temperatures at soil surface, 5 and 10 cm depth and the number of animals (yaks, sheep and horses) grazing inside and outside tussocks. Sixty-seven percent of the species occurred and 42% flowered more frequently inside than outside tussocks, but none less frequently. Inside tussocks 78% species flowered, but outside tussocks only 31% did. Consequently, number of species, number of flowering species and number of inflorescences were all markedly larger inside than outside tussocks. Differences in number of species, number of flowering species and number of inflorescences inside and outside tussocks increased with increasing tussock basal area. Soil temperatures were lower inside than outside tussocks, but grazing intensity was much larger outside tussocks. Therefore, tussocks of K. tibetica facilitated the species inside them likely by grazing prevention, but not by increasing warmth. This study provides evidence that plant species colonizing tussocks of graminoids can be facilitated by the tussock species, and facilitation by grazing prevention may be one mechanism causing the coexistence of the species inside tussocks.

ZusammenfassungViele Pflanzenarten wachsen innerhalb von Horsten grasartiger Pflanzen, dennoch sind die zugrundeliegende Mechanismen unklar. Wir betrachten, warum einige Arten vor allem innerhalb der Horste vorkommen und blühen, so dass die Artendiversität und die sexuelle Reproduktion im Inneren der Horste höher sind als außerhalb, und auch ob eine Verminderung des biologischen und physischen Stresses der Mechanismus ist, der mit dem fördernden Prozess verbunden ist. Wir untersuchten in einem stark beweideten Grasland auf dem östlichen tibetischen Plateau, wo sowohl die physischen Bedingungen (aufgrund der Höhe) als auch die biologischen Bedingungen (aufgrund der starken Beweidung) extrem ungünstig sind, die Vegetation in gepaarten Probeflächen innerhalb und außerhalb von 150 Kobresia-tibetica-Horsten und maßen die Grundfläche der Horste (Probeflächengröße). Wir maßen außerdem die Temperatur an der Bodenoberfläche, in 5 und 10 cm Tiefe und die Anzahl der Tiere (Yaks, Schafe und Pferde), die innerhalb und außerhalb der Horste grasten. 76% der Arten kamen häufiger vor und 42% blühten häufiger innerhalb als außerhalb der Horste, aber keine weniger häufig. Innerhalb der Horste blühten 78% der Arten, aber außerhalb der Horste nur 31%. Die Anzahl der Arten, die Anzahl der blühenden Arten und die Anzahl der Blütenstände war demensprechend innerhalb der Horste deutlich höher als außerhalb. Die Unterschiede in den Artenzahlen, den Anzahlen der blühenden Arten und der Blütenstände innerhalb und außerhalb der Horste nahm mit der Größe der Grundfläche der Horste zu. Die Bodentemperaturen waren innerhalb der Horste geringer als außerhalb der Horste, aber die Beweidungsintensität war außerhalb der Horste viel größer. Daher förderten die Horste von K. tibetica die Arten innerhalb der Horste wahrscheinlich durch den Schutz vor Beweidung, aber nicht durch eine erhöhte Wärme. Diese Untersuchung ist ein Beleg dafür, dass die Pflanzenarten, die den Horst einer grasartigen Pflanze besiedeln, durch die Horstart gefördert werden können. Die Förderung durch den Schutz vor Beweidung kann einen Mechanismus darstellen, der zur Koexistenz der Arten innerhalb der Horste führt.