Effects of grazing exclusion on the spatial variability of subalpine plant communities: A multiscale approach

The fine-scale spatial structure of plant communities is a key component for understanding the dynamics in vegetation following changes in land management but needs to be assessed at an appropriate scale. We studied the response of plant diversity and spatial variability of species and trait composition to grazing vs. non-grazing (>20 years) using different grain sizes of sampling in three subalpine plant communities. Species composition, diversity, and the aggregated values of 4 leaf traits were assessed at 7 grain sizes (within quadrats ranging from 25 cm2 to 1 m2) in 9 grazed and ungrazed paired plots. Evenness and species richness showed a strongly community-dependent response as they increased following grazing exclusion in the less productive community and decreased in the two more productive ones. Although species richness was influenced by grazing exclusion at grains larger than 625 cm2, evenness was affected at the finest grain investigated (25 cm2). In contrast, spatial variability of species composition was similarly affected across the three plant communities and increased following grazing exclusion from the 100 cm2-grain size. Grazing led to a sharper decline of spatial variability with increasing quadrat size revealing that the grain of spatial heterogeneity was finer in grazed plots relative to that in ungrazed ones. The response of spatial variability of aggregated trait values was less consistent, possibly because of functional redundancy between species. However, grazing exclusion increased the spatial variability of the aggregated values of leaf dry matter content and leaf carbon and nitrogen content. We suggest that spatial variability of species composition could be useful for detecting within-community changes in response to grazing management as it was detectable using a very fine scale of sampling and responded similarly to grazing treatment in every community. Such spatial variability in species composition can induce spatial organization of plant traits that may be important for community functioning.

ZusammenfassungDie kleinräumige Struktur von Pflanzengemeinschaften ist eine Schlüsselkomponente für das Verständnis der Vegetationsdynamik nach änderungen der Landbewirtschaftung, aber sie muss auf der passenden Skala untersucht werden.Wir untersuchten die Reaktionen von Pflanzendiversität und räumlicher Variabilität der Arten- und Merkmalszusammensetzung auf Beweidung und Nicht-Beweidung (>20 Jahre) in drei subalpinen Pflanzengemeinschaften. Artenzusammensetzung, Diversität und aggregierte Werte für vier Blattmerkmale wurden auf sieben Skalen (mit Quadratgrößen zwischen 25 cm2 und 1 m2) in neun Paaren von beweideten und unbeweideten Probeflächen bestimmt.Evenness und Artenreichtum zeigten stark von der Gemeinschaft abhängige Reaktionen, indem sie nach Beweidungsausschluss in der weniger produktiven Gemeinschaft zunahmen, während sie in den produktiveren Gemeinschaften abnahmen. Obwohl der Artenreichtum durch den Beweidungsausschluss auf Skalen oberhalb von 625 cm2 beeinflusst wurde, reagierte die Evenness bereits auf der kleinsten Skala (25 cm2).Im Gegensatz dazu war die räumliche Variation der Artenzusammensetzung ab der 100 cm2-Skala in allen drei Pflanzengemeinschaften in gleicher Weise vom Beweidungsausschluss betroffen. Beweidung führte mit steigender Quadratgröße zu einer deutlicheren Abnahme der räumlichen Variabilität. Dies zeigt, dass die Skala der räumlichen Heterogeität auf beweideten Flächen kleiner war als auf unbeweideten.Die Reaktion der räumlichen Variabilität von aggregierten Merkmalswerten war weniger konsistent, möglicherweise wegen funktionaler Redundanz unter den Arten. Indessen steigerte Beweidungsausschluss die räumliche Variabilität der aggregierten Werte für Blatttrockenmasse sowie für Stickstoff- und Kohlenstoffgehalt der Blätter.Unser Vorschlag ist, dass die räumliche Variabilität der Artenzusammensetzung nützlich sein könnte, um Änderungen innerhalb der Gemeinschaft in Reaktion auf das Beweidungsmanagement zu erkennen, da sie auf einer kleinen Probenskala nachweisbar war und gleichartig in allen Gemeinschaften auf die Beweidung reagierte. Solche räumliche Variabilität in der Artenzusammensetzung kann eine räumliche Organisation der Pflanzenmerkmale bewirken, die wichtig für das Funktionieren der Gemeinschaft sein kann.