Modelling ungulate dependence on higher quality forage under large trees in African savannahs

In African savannahs, large trees improve grass quality, particularly in dry and nutrient poor areas. Enhanced below-canopy grass nutrients, such as nitrogen and phosphorus contents should therefore attract and benefit grazers. To predict whether ungulates really need these forage quality islands we focused on four grazer species, i.e., zebra, buffalo, wildebeest, and warthog, differing in body size and digestive system. We confronted literature estimations of their feeding requirements with forage availability and quality, observed in three South African savannah systems, through linear modelling. The model predicted the proportion of below-canopy grass that grazers should include in their diet to meet their nutritional requirements.During the wet season, the model predicted that all animals could satisfy their daily nutrient requirements when feeding on a combination of below- and outside-canopy grasses. However, wildebeest, having relatively high nutrient demands, could meet their nutrient requirements only by feeding almost exclusively below canopies.During the dry season, all animals could gain almost twice as much digestible protein when feeding on below – compared to outside-canopy forage. Nonetheless, only warthogs could satisfy their nutrient requirements – when feeding almost exclusively on below-canopy grasses. The other ungulate species could not meet their phosphorus demands by feeding at either site without exceeding their maximum fibre intake, indicating the unfavourable conditions during the dry season.We conclude that grazing ungulates, particularly warthog, zebra, and buffalo, actually depend on the available below-canopy grass resources. Our model therefore helps to quantify the importance of higher quality forage patches beneath savannah trees. The composition of grazer communities depending on below-canopy grasses can be anticipated if grazer food requirements and the abundance of large trees in savannahs are known. The model suggests that the conservation of large single-standing trees in savannahs is crucial for maintenance of locally grazing herbivores.

ZusammenfassungGrosse Bäume in afrikanischen Savannen können, vor allem in trockenen und nährstoffarmen Gebieten, die Grasqualität signifikant verbessern. Eine erhöhte Grasqualität unterhalb des Baumkronenbereichs, wie sie in drei südafrikanischen Savannenlandschaften gemessen wurde, kann demzufolge grasfressende Tierarten anziehen und für diese von großem Nutzen sein. Wir untersuchten als Beispiel vier grasfressende Paarhuferarten, Zebra, Büffel, Gnu und Warzenschwein, die sich durch ihre Körpergröße und ihr Verdauungssystem unterscheiden. Mit Hilfe eines linearen Programm-Modells konnten wir voraus sagen, ob diese grasfressenden Tierarten ihren Nährstoffbedarf während verschiedener Jahreszeiten erfüllen können, wenn sie unterhalb der Baumkronen fressen.Während der Regenzeit konnten alle Tierarten ihren täglichen Nährstoffbedarf decken und profitierten vom nährstoffreichen Gras, das unter Bäumen wuchs. Gnus schienen Schwierigkeiten zu haben, ihren hohen Qualitätsansprüchen zu genügen, aber sie konnten ihren Nährstoffeintrag effektiv erhöhen, wenn sie sich fast gänzlich vom Gras unter Bäumen ernährten.In der Trockenperiode konnten alle Tierarten beinahe zweimal so viel verdaubares Protein zu sich nehmen, wenn sie statt ausserhalb der Baumkronen unter Bäumen frassen. Allerdings waren die Warzenschweine als einzige Spezies in der Lage, ihren Nährstoffbedarf gänzlich zu decken, und dies nur, wenn sie zu 100% unter Bäumen frassen. Demgegenüber konnten die anderen Tierarten ihren Phosphorbedarf nicht decken, ohne den maximal durch ihr Verdauungssystem abbaubaren Fasergehalt zu überschreiten.Wir schließen daraus, dass grasfressende Tierarten, insbesondere Warzenschwein, Zebra und Büffel, effektiver fressen können, wenn sie die vorhandenen Grasressourcen unterhalb der Baumkronen nutzen. Unser Modell kann dazu beitragen, Futterpräferenzen und Grasfresser-Bewegungen vorauszusagen, wenn Futter-Ressourcen räumlich uneinheitlich verteilt sind. In Savannen kann somit die Zusammensetzung der Gemeinschaft der Grasfresser, die in von der Grasqualität unterhalb der Bäume abhängt, vorausgesagt werden, wenn deren Nährstoffbedarf einerseits und der Baumbewuchs andererseits bekannt ist. Unsere Ergebnisse heben die Wichtigkeit der Bäume für den Erhalt von Grasfressern hervor, und wir empfehlen, große Savannenbäume und damit auch die grasfressenden Tierarten zu schützen.