Effects of trait plasticity on aboveground biomass production depend on species identity in experimental grasslands

Experimental studies with grassland species found a positive relationship between species richness and community biomass production, however the response of individual species was highly variable. The mechanisms behind these patterns are poorly understood. Here we studied aboveground biomass production and plasticity of growth characteristics of four legumes with similar morphology (Lotus corniculatus, Medicago lupulina, Onobrychis viciifolia, Trifolium hybridum) in experimental grasslands varying in species richness (1, 2, 4, 8, 16 and 60) and composition. We identified O. viciifolia and T. hybridum as species that reached higher biomass production in mixtures than expected from monoculture yields, while L. corniculatus and M. lupulina mostly had lower yields than expected. Variation of morphological traits across the species-richness gradient was lowest in the highly competitive O. viciifolia, but increased in the smaller species. The tall-growing O. viciifolia achieved higher biomass production by both, a higher number of plant individuals and an increase in mean mass per individual. Mean shoot number per individual remained constant, but individuals produced heavier shoots. The medium-sized T. hybridum also increased the number of plant individuals, but mean mass per individual did not respond to community species richness. The average mass per shoot was increased in mixtures, but the species developed less shoots per individual. Shoot length and stem weight ratio of T. hybridum increased with community species richness. Morphological changes in the less successful L. corniculatus and M. lupulina with a smaller growth stature were similarly directed as those of T. hybridum. The observed morphological changes are known as typical shade-avoidance mechanisms in dense vegetation. Our study shows that stress responses to changes in resource availability may be a mechanism to enforce higher aboveground biomass production of individual species in mixtures, but it depends on species identity whether trait plasticity is large enough to exceed stress-induced growth limitations.

ZusammenfassungIn experimentellen Untersuchungen mit Graslandarten konnte eine positive Beziehung zwischen der Anzahl der Pflanzenarten und der Produktivität der Pflanzenbestände nachgewiesen werden, jedoch gilt dieser Zusammenhang nicht gleichermaßen für die Biomasseproduktion einzelner Arten. Bislang sind die Mechanismen, auf denen diese Beobachtungen beruhen, unzureichend geklärt. Wir untersuchten die oberirdische Biomasseproduktion sowie die Plastizität des Wuchses von vier Leguminosen mit ähnlicher Morphologie (Lotus corniculatus, Medicago lupulina, Onobrychis viciifolia, Trifolium hybridum) in experimentellen Graslandbeständen mit unterschiedlicher Artenzahl (1, 2, 4, 8, 16, 60) und Artenzusammensetzung. O. viciifolia und T. hybridum erreichten in Mischungen eine höhere Biomasseproduktion als nach ihrer Produktivität in Monokultur zu erwarten war, während L. corniculatus und M. lupulina meist eine geringere Biomasse als erwartet, aufwiesen. Die Arten unterschieden sich bezüglich der Plastizität morphologischer Merkmale über den Artenzahlgradienten. Die hochwüchsige O. viciifolia erreichte eine höhere Biomasseproduktion sowohl durch eine höhere Zahl von Individuen als auch durch eine größere Biomasse der einzelnen Individuen. Die Anzahl der Triebe je Individuum blieb konstant, aber im Durchschnitt hatten die einzelnen Triebe eine größere Biomasse. Der mittelgroße T. hybridum erreichte ebenfalls eine höhere Dichte, dagegen änderte sich die Biomasse der Individuen nicht in Abhängigkeit von der Artenzahl der Pflanzengemeinschaften. Die Biomasse je Trieb war größer, aber die Arten bildeten weniger Triebe je Individuum. Die Länge der Triebe und der relative Anteil der Stängelmasse an der Gesamtmasse je Individuum stiegen. Morphologische Änderungen der weniger erfolgreichen kleineren Arten L. corniculatus und M. lupulina waren ähnlich ausgerichtet wie die von T. hybridum. Die beobachteten morphologischen Veränderungen sind bekannt als Mechanismen, um Lichtkonkurrenz in dichter Vegetation zu vermeiden. Unsere Untersuchungen zeigen, dass Reaktionen auf Stress eine höhere Biomasseproduktion der einzelnen Arten bewirken können, aber es ist artabhängig, ob die Plastizität ausreicht, um stress-induzierte Limitierungen im Wachstum zu übertreffen.