Mosaic cycles in agricultural landscapes of Northwest Europe

Mosaic cycles were originally understood as cyclical regeneration phases in forests. In this review, we shall examine how far the concept can be extended towards cyclical mosaics of habitat quality in patterned landscapes as a special case of ‘dynamic landscapes’. We will concentrate on habitats and plants in European temperate agricultural landscapes and grasslands in particular. Mosaic cycles of habitat quality are characterised by spatiotemporal shifts between disturbance and secondary succession. We found evidence for mosaic cycles in traditional agricultural systems, modern crop farming, and in recent conservation management. The relevant disturbance parameters to describe land-use drivers of mosaic cycles are spatial extent, frequency, and magnitude (biomass loss). Land-use-related drivers are usually regular and deterministic in space and time, with the exception of year-round grazing by free-ranging large herbivores. Fluctuating soil resources such as water and nutrients in interaction with climate variability add a stochastic component to these (land-use-related) drivers. The proportion of deterministic and stochastic components and their autocorrelation in time and space divides purely deterministic mosaic cycles from purely stochastic dynamic landscapes. In a second part, we briefly review plant life-history traits that may facilitate survival of plants in mosaic cycles of habitat quality. Theoretical studies emphasise (i) dispersal functions for extinction and recolonisation processes of metapopulations, (ii) storage effects as a component of buffered population growth in response to temporal fluctuations of habitat quality, and (iii) competitive ability in metacommunities. We propose a simple scheme relating these functions to the temporal and spatial correlation of patterned landscapes. There are only a very limited number of field studies available that give some support for the proposed scheme. We provide perspectives for further research in this field.

ZusammenfassungMosaikzyklen sind ursprünglich als zyklische Regenerationsphasen von naturnahen Wäldern aufgefasst worden. In dieser Übersicht dehnen wir das Konzept auf zyklisch wiederkehrende Habitatqualitäten in Landschaften aus und betrachten es als Spezialfall von ‘dynamischen Landschaften’. Wir konzentrieren uns auf Agrarlandschaften der europäischen gemäßigten Zone, speziell auf Grünland, aus dem Blickwinkel von Naturschutz und Landschaftspflege. Mosaikzyklen sind durch räumliche und zeitliche Wechsel zwischen Störungen und Sekundärsukzessionen gekennzeichnet. Wir fanden Belege für Mosaikzyklen in traditionellen agrarischen Anbausystemen und in aktuellen Richtungen der Landschaftspflege. Räumliche Ausdehnung, Frequenz und Biomasseentzug sind wesentliche Störungsparameter für die Charakterisierung des Einflusses der Landnutzung auf Mosaikzyklen.Landnutzungen als Treiber von Mosaikzyklen sind üblicherweise regelmäßig und deterministisch, mit der Ausnahme von ganzjähriger Beweidung durch freilaufende Großherbivoren. Jährlich schwankende Wasser- und Nährstoffangebote fügen dem eine stochastische Komponente hinzu. Die Anteile deterministischer und stochastischer Komponenten und ihre Autokorrelationsstruktur in Zeit und Raum trennen rein deterministische Mosaikzyklen von rein stochastischen dynamischen Landschaften.Im zweiten Teil geben wir einen kurzen Überblick über biologische Merkmale (Life-History Traits) von Pflanzen, welche das Überleben in Mosaikzyklen ermöglichen. Theoretische Studien betonen die Bedeutung von (i) Ausbreitungsmechanismen für Rekolonisationsprozesse im Rahmen von Metapopulationen, (ii) Speichereffekten reproduktiver Kapazität als Puffermechanismus von Populationen bei zeitlicher Änderung der Habitatqualität, sowie (iii) Konkurrenzkraft im Rahmen von Meta-Gemeinschaften. Wir schlagen ein einfaches Schema vor, das diese Funktionen in Abhängigkeit von der räumlichen und zeitlichen Korrelation des Landschaftsmusters darstellt. Bisher gibt es nur eine sehr begrenzte Zahl von empirischen Studien zu diesem Thema. Diese unterstützen das vorgeschlagene Schema zum Teil. Wir geben Hinweise für weitere Forschungen in diesem Feld.