Patch dynamics integrate mechanisms for savanna tree–grass coexistence

Many mechanisms have been suggested to explain the coexistence of woody species and grasses in savannas. However, evidence from field studies and simulation models has been mixed. Patch dynamics is a potentially unifying mechanism explaining tree–grass coexistence and the natural occurrence of shrub encroachment in arid and semi-arid savannas. A patch-dynamic savanna consists of a spatial mosaic of patches. Each patch maintains a cyclical succession between dominance of woody species and grasses, and the succession of neighbouring patches is temporally asynchronous. Evidence from empirical field studies supports the patch dynamics view of savannas. As a basis for future tests of patch dynamics in savannas, several hypotheses are presented and one is exemplarily examined: at the patch scale, realistically parameterized simulation models have generated cyclical succession between woody and grass dominance. In semi-arid savannas, cyclical successions are driven by precipitation conditions that lead to mass recruitment of shrubs in favourable years and to simultaneous collapse of shrub cohorts in drought years. The spatiotemporal pattern of precipitation events determines the scale of the savanna vegetation mosaic in space and time. In a patch-dynamic savanna, shrub encroachment is a natural, transient phase corresponding to the shrub-dominated phase during the successional cycle. Hence, the most promising management strategy for encroached areas is a large-scale rotation system of rangelands. In conclusion, patch dynamics is a possible scale-explicit mechanism for the explanation of tree–grass coexistence in savannas that integrates most of the coexistence mechanisms proposed thus far for savannas.

ZusammenfassungDie Koexistenz von Bäumen und Gräsern in Savannen kann prinzipiell durch eine Reihe von Mechanismen erklärt werden, aber bis heute wird keiner von ihnen eindeutig durch Daten aus Felduntersuchungen oder Modellsimulationen belegt. Patch dynamics ist ein Mechanismus, der die Baum-Gras-Koexistenz und das natürliche Vorkommen von Verbuschung in ariden und semi-ariden Savannen erklären und möglicherweise die bisher vorgeschlagenen Mechanismen zusammenführen kann. Patch-dynamische Savannen bestehen aus einem räumlichen Mosaik von lokalen Vegetationsflächen (patches). In einer zyklischen Sukzession wechselt jeder patch zwischen Dominanz von holzigen Arten und von Gräsern. In benachbarten patches läuft die Sukzession zeitlich asynchron ab. Einige empirische Hinweise auf patch dynamics gibt es in Savannen bereits. Als Grundlage für zukünftige Tests von patch dynamics in Savannen entwickeln wir mehrere Hypothesen und untersuchen eine von ihnen exemplarisch: Auf patch-Ebene produzieren realistisch parametrisierte Simulationsmodelle zyklische Sukzessionen zwischen Bäumen und Gräsern. In semiariden Savannen werden diese zyklischen Sukzessionen durch Niederschläge verursacht, die in günstigen Jahren zu Massenreproduktion von Bäumen führen, während Trockenheit den Kollaps der gesamten Baumkohorte zur Folge hat. Das raum-zeitliche Muster der Niederschlagsereignisse bestimmt die Skala des Vegetationsmosaiks in Raum und Zeit. Wenn Savannen von patch dynamics bestimmt sind, ist Verbuschung eine natürliche Übergangsphase, die der baumdominierten Phase der Sukzessionszyklen entspricht. Daher wäre in diesem Fall die vielversprechendste Strategie zum Management von Verbuschungen ein großskaliges Rotationssystem bei der Beweidung. Insgesamt ist patch dynamics ein möglicher skalenexpliziter Mechanismus zur Erklärung von Baum-Gras-Koexistenz in Savannen, der die meisten der bisher vorgeschlagenen Mechanismen integrieren kann.