Aggregation of parasitism risk in an aphid-parasitoid system: Effects of plant patch size and aphid density

Few studies have linked density dependence of parasitism and the tritrophic environment within which a parasitoid forages. In the non-crop plant-aphid, Centaurea nigra–Uroleucon jaceae system, mixed patterns of density-dependent parasitism by the parasitoids Aphidius funebris and Trioxys centaureae were observed in a survey of a natural population. Breakdown of density-dependent parasitism revealed that density dependence was inverse in smaller colonies but direct in larger colonies (>20 aphids), suggesting there is a threshold effect in parasitoid response to aphid density. The CV2 of searching parasitoids was estimated from parasitism data using a hierarchical generalized linear model, and CV2>1 for A. funebris between plant patches, while for T. centaureae CV2>1 within plant patches. In both cases, density independent heterogeneity was more important than density-dependent heterogeneity in parasitism. Parasitism by T. centaureae increased with increasing plant patch size. Manipulation of aphid colony size and plant patch size revealed that parasitism by A. funebris was directly density dependent at the range of colony sizes tested (50–200 initial aphids), and had a strong positive relationship with plant patch size. The effects of plant patch size detected for both species indicate that the tritrophic environment provides a source of host density independent heterogeneity in parasitism, and can modify density-dependent responses.

ZusammenfassungWenige Studien haben eine Verbindung zwischen dichteabhängigem Parasitismus und der tritrophischen Umwelt hergestellt, in der ein Parasitoid nach Wirten sucht. In einem System aus Nicht-Nutzpflanze und Blattlaus, dem Centaurea nigra-Uroleucon jaceae-System, wurden gemischte Muster von dichteabhängigem Parasitismus durch die Parasitoiden Aphidius funebris und Trioxys centaureae bei einer Untersuchung einer natürlichen Population beobachtet. Der Zusammenbruch der dichteabhängigen Parasitierung zeigte, dass die Dichteabhängigkeit in kleinen Kolonien invers und in größeren Kolonien (>20 Blattläuse) direkt war, und lässt vermuten, dass es einen Schwelleneffekt in der Reaktion der Parasitoide auf die Blattlausdichte gibt. Der CV2 der suchenden Parasitoide wurde abgeschätzt, indem hierarchisch generalisierte, lineare Modelle verwendet wurden. Für A. funebris wurde ein CV2>1 zwischen den Pflanzenvorkommen festgestellt, während T. centaureae einen CV2>1 innerhalb der Pflanzenvorkommen zeigte. In beiden Fällen war die dichteunabhängige wichtiger als die dichteabhängige Heterogenität der Parasitierung. Die Parasitierung durch T. centaureae nahm mit der Größe der Pflanzenvorkommen zu. Die Manipulation der Koloniegrößen der Blattläuse und der Größe der Pflanzenvorkommen zeigte, dass die Parasitierung durch A. funebris direkt dichteabhängig im Bereich der untersuchten Koloniegrößen (50-200 initiale Blattläuse) war und einen starken positiven Zusammenhang mit der Größe des Pflanzenvorkommens zeigte. Die Effekte der Größe der Pflanzenvorkommen, die bei beiden Arten festgestellt wurden, weisen darauf hin, dass eine tritrophische Umwelt eine Quelle für eine von der Wirtsdichte unabhängige Heterogenität in der Parasitierung darstellt und dichteabhängige Reaktionen modifizieren kann.