Guilds of mycorrhizal fungi and their relation to trees, ericads, orchids and liverworts in a neotropical mountain rain forest

Mycorrhizas of vascular plants and mycorrhiza-like associations of liverworts and hornworts are integral parts of terrestrial ecosystems, but have rarely been studied in tropical mountain rain forests. The tropical mountain rain forest area of the Reserva Biológica San Francisco in South Ecuador situated on the eastern slope of the Cordillera El Consuelo is exceptionally rich in tree species, ericads and orchids, but also in liverworts. Previous light and electron microscopical studies revealed that tree roots are well colonized by structurally diverse Glomeromycota, and that epiphytic, pleurothallid orchids form mycorrhizas with members of the Tulasnellales and the Sebacinales (Basidiomycota). Sebacinales also occurred in mycorrhizas of hemiepiphytic ericads and Tulasnellales were found in liverworts belonging to the Aneuraceae. On the basis of these findings, we hypothesized that symbiotic fungi with a broad host range created shared guilds or even fungal networks between different plant species and plant families. To test this hypothesis, molecular phylogenetic studies of the fungi associated with roots and thalli were carried out using sequences of the nuclear rDNA coding for the small subunit rRNA (nucSSU) of Glomeromycota and the large subunit rRNA (nucLSU) of Basidiomycota. Sequence analyses showed that Sebacinales and Tulasnellales were only shared within but not between ericads and orchids or between liverworts and orchids, respectively. Regarding arbuscular-mycorrhiza-forming trees, however, 18 out of 33 Glomus sequence types were shared by two to four tree species belonging to distinct families. Nearly all investigated trees shared one sequence type with another tree individual. Host range and potential shared guilds appeared to be restricted to the plant family level for Basidiomycota, but were covering diverse plant families in case of Glomeromycota. Given that the sequence types as defined here correspond to fungal species, our findings indicate potential fungal networks between trees.

ZusammenfassungDie Mykorrhizen der Gefäßpflanzen und ähnliche Symbiosen von Lebermoosen und Hornmoosen sind wesentliche, funktionale Bestandteile terrestrischer Ökosysteme, wurden bisher in tropischen Bergregenwäldern aber kaum untersucht. Das Gebiet der Reserva Biológica San Francisco im tropischen Bergregenwald von Südecuador, am Osthang der Cordillera El Consuelo gelegen, zeichnet sich durch eine sehr hohe Artenzahl bei Bäumen, Ericaceen und Orchideen, aber auch bei Lebermoosen aus. Vorausgehende licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen hatten gezeigt, dass die arbuskulären Mykorrhizen der Bäume von strukturell unterschiedlichen Glomeromyceten gebildet wurden. Epiphytische, pleurothallide Orchideen waren von Tulasnellales und Vertretern der Sebacinales (Basidiomycota) mykorrhiziert, wobei Sebacinales auch an den Ericaceen und Tulasnellales auch an Lebermoosen der Familie Aneuraceae auftraten. Aus diesen Beobachtungen ergab sich die Frage, ob die symbiotischen Pilze ein breites Wirtsspektrum haben und möglicherweise pilzliche Netzwerke zwischen unterschiedlichen Pflanzen bilden können. Molekularphylogenetische Untersuchungen der Mykobionten unter Verwendung der nucSSU der Glomeromyceten und der nucLSU der Basidiomyceten ergaben ein differenziertes Bild. Identische oder nahezu identische Sequenzen der Basidiomyceten wurden nur innerhalb der Familien, aber nicht zwischen Orchideen und Ericaceen oder Orchideen und Aneuraceen gefunden. Bei den Glomeromyceten hingegen kamen 18 von 33 Sequenztypen der Formgattung Glomus in zwei bis vier verschiedenen Baumarten unterschiedlicher Familien vor. Nahezu alle untersuchten Bäume hatten einen gemeinsamen Sequenztyp mit einem anderen Baumindividuum. Pilzliche Netzwerke von Glomeromyceten zwischen Bäumen unterschiedlicher Familienzugehörigkeit wären demnach möglich, vorausgesetzt die hier definierten Sequenztypen entsprechen gemeinsamen Pilzarten.