Elevational distribution and zonation of tropical pteridophyte assemblages in Costa Rica

The use of species turnover rates to identify discontinuities in vegetation assemblages along environmental gradients is hampered by the difficulty of the application of significance tests. We used a simulation procedure to detect abrupt transitions in fern species assemblages along a tropical elevational gradient to detect elevational zonations between 100 and 3400 m in a species-rich tropical forest in Costa Rica. Significant species turnover values were only observed at 300, 1000, and 3200 m. These boundaries in vegetation assemblages were caused by different lifeforms within the pteridophyte species set: epiphytes attained high turnover values at low, terrestrials at high elevations. Accordingly, the mean elevational ranges of epiphytes and terrestrials differed clearly at high elevations, where those of terrestrial species showed a sharp decline above ca. 2500 m, but those of epiphytes kept more or less constant. The boundaries of significant range limit accumulations coincide with shifts in the environmental settings, namely humidity conditions and forest structure. The location of the observed boundaries in turn influences the elevational amplitudes of species restricted to the resulting elevational zones, determining the elevational distribution of range amplitudes. Between 1000 and 3200 m no significant boundaries were observed, although it has been argued that the lower cloud condensation layer and the frost line are the prime drivers of elevational zonations.

ZusammenfassungAnhand von Artzusammensetzungen und deren Wechsel kann die Abfolge von Vegetationsgemeinschaften entlang von Umweltgradienten ermittelt werden. Eine Schwierigkeit besteht in der Anwendung eines geeigneten Signifikanztests. Hier verwenden wir ein Simulationsverfahren, um abrupte Übergänge von Farnarten-Gemeinschaften entlang eines Höhengradienten zwischen 100 und 3400 m in einem artenreichen Tropenwald in Costa Rica zu identifizieren. Dabei wurden signifikante Artwechsel lediglich in den Höhenstufen 300, 1000, und 3200 m beobachtet. Diese Grenzen von Art-Gemeinschaften wurden von verschiedenen Lebensformen der Farnarten verursacht: Epiphyten zeigten einen ausgeprägten Artwechsel in tiefen, terrestrische Arten in hohen Lagen. Entsprechend unterschieden sich die mittleren Höhenspannen beider Lebensformen deutlich in hohen Lagen, wo sich die der terrestrische Arten oberhalb von etwa 2500 m stark verkürzten, jene der Epiphyten hingegen nahezu konstant blieben. Die signifikante Häufungen von Verbreitungsspannen stimmten mit Veränderungen der Umwelt entlang des Gradienten, namentlich den Feuchtebedingungen und der Waldstruktur, überein. Die Lage der beobachteten Verbreitungsgrenzen wiederum beeinflusst die Höhenverbreitung der Arten, die auf die sich ergebenden Höhenstufen beschränkt bleiben, und legen so die Höhenverteilung der Verbreitungsspannen fest. Zwischen 1000 und 3200 m wurden keine signifikanten Verbreitungsgrenzen beobachtet, obwohl vielfach das untere Kondensationsniveau und die Frostgrenze als entscheidende Faktoren für Höhenzonierungen herangezogen wurden.