Above- and below-ground competition effects of two heathland species: Implications for growth and response to herbivory in birch saplings

We examined experimentally the effect of competition from Calluna vulgaris or Molinia caerulea on Betula pubescens saplings subjected to simulated mammalian browsing damage. We tested three hypotheses: 1. that responses to competition will follow the balanced growth hypothesis with the predominant competition effect being below-ground, resulting in increased allocation to roots; 2. that above-ground competition effects from C. vulgaris are greater than M. caerulea, resulting in differences in growth allocation; 3. that, when only B. pubescens saplings are damaged, herbivory reduces its ability to compete with both species.We grew B. pubescens saplings in the presence of below- or above- and below-ground interactions from C. vulgaris or M. caerulea. Saplings were also subjected to simulated browsing by clipping (50% of current year's growth), either pre-senescence or at bud-burst. We measured the morphology and dry mass allocation response of the saplings one year after the browsing was applied.Competition reduced sapling dry mass by approximately 50%, but C. vulgaris reduced dry mass to a greater extent than M. caerulea. This difference was due to a smaller impact of M. caerulea shoots than C. vulgaris shoots on birch growth. Saplings compensated for browsing damage, resulting in no difference in dry mass one year after damage. However, sapling morphological responses to browsing damage were dependent on the competing species.Despite the large competitive effect of below-ground interactions, saplings did not increase allocation to root growth as predicted. Additionally, in response to above-ground interactions from M. caeruela, saplings increased allocation to root growth relative to those growing with C. vulgaris. As such, growth responses to competition were not explained by the balanced growth hypothesis.This study highlights the importance of patterns, as well as intensity, of competition in determining plant responses to inter-specific interactions.

ZusammenfassungWir untersuchten experimentell den Effekt der Konkurrenz zwischen Calluna vulgaris oder Molinia caerula und Betula pubescens Schösslingen, die einer simulierten Beschädigung durch Säugetierbeweidung ausgesetzt waren. Wir testeten drei Hypothesen: 1. Die Reaktion auf die Konkurrenz wird der Hypothese des ausbalancierten Wachstums folgen, so dass der vorherrschende Effekt der Konkurrenz im Boden stattfindet und in einer zunehmenden Allokation in die Wurzeln resultiert. 2. Die oberirdischen Konkurrenzeffekte von C. vulgaris sind größer als die von M. caerula und resultieren in Unterschieden in der Wachstumsallokation. 3. Wenn nur die B. pubescens Schösslinge beschädigt werden, reduziert die Herbivorie ihre Fähigkeit mit beiden Arten zu konkurrieren. Wir ließen B. pubescens Schösslinge bei Anwesenheit von unterirdischer oder ober- und unterirdischer Interaktion mit C. vulgaris und M. caerula wachsen. Die Schösslinge erlitten außerdem simulierte Beweidung durch Beschnitt (50% des diesjährigen Wachstums), entweder vor der Seneszenz oder beim Austreiben. Wir maßen die Morphologie und die Trockenmasse der Allokationsreaktion der Schösslinge ein Jahr nachdem die Beweidung stattfand.Die Konkurrenz reduzierte die Trockenmasse ungefähr um 50%, aber C. vulgaris reduzierte die Trockenmasse in einem größeren Ausmaß als M. caerulea. Dieser Unterschied wurde auf den geringeren Einfluss der Keimlinge von M. caerula auf das Birkenwachstum im Gegensatz zu C. vulgaris zurückgeführt. Die Schösslinge kompensierten die Beweidung, was in einem nicht vorhandenen Unterschied in der Trockenmasse ein Jahr nach der Beschädigung resultierte. Die morphologischen Reaktionen der Schösslinge auf die Beschädigung durch Beweidung hing jedoch von den konkurrierenden Arten ab.Trotz des großen Konkurrenzeffektes der unterirdischen Interaktionen, erhöhten die Schösslinge die Allokation in das Wurzelwachstum nicht wie vorhergesagt. Als Reaktion auf die oberirdischen Interaktionen mit M. caerula, erhöhten die Schösslinge zudem die Allokation in das Wurzelwachstum im Verhältnis zu denen, die zusammen mit C. vulgaris wuchsen. Deshalb wurden die Wachstumsreaktionen auf Konkurrenz nicht durch die Hypothese des ausbalancierten Wachstums erklärt.Diese Untersuchung betont die Wichtigkeit von Mustern als auch der Intensität der Konkurrenz bei der Bestimmung von Pflanzenreaktionen auf interspezifische Interaktionen.