Clumped distribution of oak leaf miners between and within plants

Leaf miners typically show non-random distributions both between and within plants. We tested the hypothesis that leaf miners on two oak species were clumped on individual host trees and individual branches and addressed whether clumping was influenced by aspects of plant quality and how clumping and/or interactions with other oak herbivores affected leaf-miner survivorship. Null models were used to test whether oak herbivores and different herbivore guilds co-occur at the plant scale. Twenty individual Quercus geminata plants and 20 Quercus laevis plants were followed over the season for the appearance of leaf miners and other herbivores, and foliar nitrogen, tannin concentration, leaf toughness and leaf water content were evaluated monthly for each individual tree. The survivorship of the most common leaf miners was evaluated by following the fate of marked mines in several combinations that involved intra- and inter-specific associations. We observed that all leaf miners studied were clumped at the plant and branch scale, and the abundance of most leaf-miner species was influenced by plant quality traits. Mines that occurred singly on leaves exhibited significantly higher survivorship than double and triple mines and leaves that contained a mine or a leaf gall and a mine and damage by chewers exhibited lowest survivorship. Although leaf miners were clumped at individual host trees, null model analyses indicated that oak herbivores do not co-occur significantly less than expected by chance and there was no evidence for biological mechanisms such as inter-specific competition determining community structure at the plant scale. Thus, despite co-occurrence resulting in reduced survivorship at the leaf scale, such competition was not strong enough to structure separation of these oak herbivore communities.

ZusammenfassungBlattminierer zeigen typischerweise nichtzufällige Verteilungen sowohl zwischen den Pflanzen als auch auf den Pflanzen. Wir testeten die Hypothese, dass die Blattminierer auf zwei Eichenarten auf den einzelnen Wirtsbäumen und einzelnen Ästen geklumpt verteilt sein würden und beschäftigten uns damit, ob die Gruppierung von Aspekten der Pflanzenqualität beeinflusst war und wie die Gruppierung und/oder die Interaktionen mit anderen Eichenherbivoren das Überleben der Blattminierer beeinflusste. Es wurden Nullmodelle genutzt, um zu testen, ob die Eichenherbivoren und verschiedene Herbivorengilden auf der Pflanzenebene gemeinsam vorkommen. Über die Saison wurde bei 20 Quercus geminata und 20 Quercus laevis Bäumen das Auftreten von Blattminierern und anderen Herbivoren verfolgt, sowie für jeden einzelnen Baum monatlich der Blattstickstoff, die Tanninkonzentration, die Blattfestigkeit und der Blattwassergehalt erfasst. Das Überleben der häufigsten Blattminierer wurde erfasst, indem das Schicksal markierter Minen bei verschiedenen Kombinationen verfolgt wurde, die intra- und interspezifische Assoziationen beinhalteten. Wir beobachteten, dass alle untersuchten Blattminierer auf der Pflanzen- und Astebene geklumpt vorkamen und dass die Abundanz der meisten Blattminierer von Merkmalen der Pflanzenqualität beeinflusst wurde. Minen, die einzeln in den Blättern vorkamen, zeigten eine signifikant höhere Überlebensrate als doppelte oder dreifache Minen. Blätter, die eine Mine oder ein Blattgalle und eine Mine und Fraßschäden aufwiesen, zeigten die geringste Überlebensrate. Obwohl die Blattminierer auf einzelnen Wirtsbäumen geklumpt waren, zeigte die Analyse der Nullmodelle, dass die Eichenherbivoren nicht signifikant seltener gemeinsam auftreten als aufgrund des Zufalls erwartet wurde. Es gab keine Hinweise auf biologische Mechanismen wie interspezifische Konkurrenz, welche die Struktur der Gemeinschaften auf der Pflanzenebene bestimmen. Also war die Konkurrenz nicht stark genug, um die Separation von Gemeinschaften dieser Eichenherbivoren zu strukturieren, obwohl gemeinsames Auftreten auf der Blattebene in einer reduzierten Überlebensrate resultierte.