Host–parasitoid dynamics in a fragmented landscape: Holly trees, holly leaf miners and their parasitoids

Many species inhabit fragmented landscapes, where units of resource have a patchy spatial distribution. While numerous studies have investigated how the incidence and dynamics of individual species are affected by the spatial configuration and landscape context of habitat patches, fewer studies have investigated the dynamics of multiple interacting resource and consumer species in patchy landscapes. We describe a model system for investigating host–parasitoid dynamics in a patchy landscape: a network of 166 holly trees, a specialised herbivore of holly (the leaf miner, Phytomyza ilicis (Curtis, 1948)), and its suite of parasitoids. We documented patch occupancy by P. ilicis, its density within patches, and levels of parasitism over a 6-year period, and manipulated patch occupancy by creating artificially vacant habitat patches. Essentially all patches were occupied by the herbivore in each year, suggesting that metapopulation dynamics are unlikely to occur in this system. The main determinants of densities for P. ilicis and its parasitoids were resource availability (patch size and host density, respectively). While P. ilicis is apparently not restricted by the spatial distribution of resources, densities of its parasitoids showed a weaker positive relationship with host density in more isolated patches. In patches where local extinctions were generated experimentally, P. ilicis densities and levels of parasitism recovered to pre-manipulation levels within a single generation. Furthermore, patch isolation did not significantly affect re-colonisation by hosts or parasitoids. Analysing the data at a variety of spatial scales indicates that the balance between local demography and dispersal may vary depending on the scale at which patches are defined. Taken together, our results suggest that the host and its parasitoids have dispersal abilities that exceed typical inter-patch distances. Patch dynamics are thus largely governed by dispersal rather than within-patch demography, although the role of demography is higher in larger patches.

ZusammenfassungViele Arten bewohnen fragmentierte Landschaften, in denen die Ressourceneinheiten eine fleckenhafte räumliche Verteilung haben. Während zahlreiche Studien untersucht haben, wie das Vorkommen und die Dynamik von einzelnen Arten durch die räumliche Konfiguration und den Landschaftskontext von Habitatflecken beeinflusst werden, haben weniger Untersuchungen die Dynamik von mehreren interagierenden Ressourcen- und Konsumentenarten in fleckenhaften Landschaften erforscht. Wir beschreiben ein Modelsystem für die Untersuchung des Kräftespiels zwischen Wirt und Parasitoid in einer fleckenhaften Landschaft: es besteht aus einem Netzwerk von 166 Stechpalmenbäumen, einem spezialisierten Herbivoren (der Ilex-Minierfliege, Phytomyza ilicis (Curtis, 1948)) und seinem Parasitoiden-Komplex. Wir dokumentierten die Fleckenbesetzung durchP. ilicis, ihre Dichte innerhalb der Flecken (Bäume oder Baumgruppen) und den Grad der Parasitierung über sechs Jahre und manipulierten die Fleckenbesetzung, indem wir künstlich vakante Habitatflecken einrichteten.Im Wesentlichen waren alle Flecken vom Herbivoren besetzt, was nahelegt, dass Metapopulationsdynamik in diesem System vermutlich keine Rolle spielt. Die wichtigsten bestimmenden Faktoren für die Dichten von P. ilicis und ihrer Parasitoide waren Fleckengröße bzw. Wirtsdichte. Während P. ilicis anscheinend nicht von der räumlichen Verteilung der Ressourcen beeinflusst wird, zeigten die Dichten der Parasitoide eine schwächere positive Beziehung zur Wirtsdichte in stärker isolierten Flecken. In experimentell entvölkerten Flecken stellten sich die gleichen Dichten von P. ilicis und die gleichen Parasitierungsraten wie vor dem Eingriff innerhalb einer Generation wieder ein. Der Grad der Isolation beeinträchtigte weder beim Wirt noch bei den Parasitoiden die Wiederbesiedlung.Analysen der Daten auf unterschiedlichen räumlichen Ebenen zeigten, dass das Gleichgewicht zwischen lokaler Demographie und Ausbreitung mit der Skala, auf der die Flecken definiert werden, variieren kann. Insgesamt legen unsere Ergebnisse nahe, dass das Ausbreitungsvermögen von Wirt und Parasitoiden größer als die normale Entfernung zwischen den Flecken ist. Die Dichteentwicklung in den Flecken ist daher eher durch Ausbreitung bestimmt als durch demographische Entwicklungen innerhalb der Flecken. Allerdings spielen diese in größeren Flecken eine wichtigere Rolle.