Species richness of herbivorous insects on Nothofagus trees in South America and New Zealand: The importance of chemical attributes of the host

Several studies have evaluated the relative contribution of various host-plant attributes to the species richness of the associated insect herbivores, with and without the inclusion of the phylogeny of the host species for Northern hemisphere trees. In general these studies reached the same conclusion: tree availability (range and abundance) was a good predictor of insect species richness, although chemical attributes of the trees were not tested. The present study evaluates the relative contribution of ecological attributes of host-plant species within the Southern hemisphere genus Nothofagus, to the species richness of their associated insect fauna in South America and New Zealand. The variables included were: area of distribution (a), including longitudinal (rln) and latitudinal ranges (rlt), architectural complexity (c) and phytochemical attributes of the species, including chemical diversity (d) and chemical uniqueness (u). The analysis by independent contrasts revealed that the latitudinal range is an important factor, which explained the insect richness associated with Nothofagus for all guilds and taxonomic orders, except for the sap feeders. Compared to the non-phylogenetic analyses, including host-plant phylogeny led to the inclusion of additional variables in the regression equations. Phytochemical uniqueness of the host plants was an important factor to explain insect species richness. For example, Nothofagus alessandrii, the species with the most unique chemistry, had very few and mostly specialised herbivores, whereas Nothofagus dombeyi, with the least unique chemistry, had the highest number of related insect species. We conclude that, in addition to geographic range and phylogenetic relatedness, studies of insect herbivore diversity must also examine plant chemical composition.

ZusammenfassungIn mehreren Untersuchungen wurde der relative Beitrag der verschiedenen Eigenschaften von Wirtspflanzen auf die Artenvielfalt der assoziierten herbivoren Insekten bestimmt. Dies geschah unter und ohne Berücksichtigung der Phylogenie der Wirtsarten für Bäume der nördlichen Hemisphäre. Im Allgemeinen kamen diese Untersuchungen zum gleichen Schluss: die Verfügbarkeit der Bäume (Verbreitung und Häufigkeit) war ein guter Indikator der Artenvielfalt von Insekten, obwohl die chemischen Eigenschaften der Bäume nicht untersucht wurden. Die vorliegende Untersuchung bestimmt den relativen Beitrag der ökologischen Eigenschaften der Wirtspflanzenarten zur Artenvielfalt der assoziierten Insektenfauna innerhalb der in der südlichen Hemisphäre verbreiteten Gattung Nothofagus in Südamerika und Neuseeland. Die berücksichtigten Variablen waren: Verbreitungsareal (a), einschließlich der Verbreitung in Bezug auf die Längengrade (rln) und Breitengrade (rlt), die architektonische Komplexität (c) und phytochemischen Eigenschaften einschließlich der chemischen Diversität (d) und der chemischen Einzigartigkeit (u). Die Analyse durch unabhängige Vergleiche ließ erkennen, dass die Verbreitung in Bezug auf die Breitengrade einen wichtigen Faktor darstellt, der die Artenvielfalt der Insekten, die mit Nothofagus assoziiert sind, für alle Gilden und taxonomischen Ordnungen mit Ausnahme der saugenden Herbivoren erklärt. Im Vergleich zu Analysen ohne Berücksichtigung der Phylogenie führte die Berücksichtigung der Phylogenie der Wirtspflanzen zur Einbeziehung von zusätzlichen Variablen in die Regressiongleichungen. Die phytochemische Einzigartigkeit der Wirtspflanzen war ein wichtiger Faktor, der die Artenvielfalt der Insekten erklärt. So hatte z. B. Nothofagus alessandrii, die Art mit der einzigartigsten Chemie, nur wenige und meistens spezialisierte Herbivore, während Nothofagus dombeyi, mit einer wenig einzigartigen Chemie, die größte Anzahl verwandter Insektenarten hatte. Wir schließen daraus, dass Untersuchungen der Diversität herbivorer Insekten zusätzlich zur geographischen Verbreitung und der phylogenetischen Verwandschaft die chemischen Zusammensetzungen berücksichtigen müssen.