Negative effects of habitat degradation and fragmentation on the declining grassland plant Trifolium montanum

Changes in land use have resulted in a strong decline in the plant diversity of nutrient-poor grasslands, but little is known about the combined effects of habitat degradation and fragmentation on populations of individual species. We studied these effects on stage structure, recruitment, reproduction and offspring fitness in populations of the declining perennial grassland plant Trifolium montanum in central Germany. Density and survival probability of juvenile plants decreased with light competition, measured as leaf area index (LAI) above T. montanum plants, resulting in aged populations with few juvenile plants at unmanaged sites with higher LAI. Reproduction of T. montanum was not related to LAI, but increased strongly with local density, suggesting pollinator limitation in fragmented populations with a low density of flowering plants. In the common garden, the survival of sown offspring increased with mean seed size, whereas seed production of offspring decreased with isolation, and in strong contrast to previous studies, also decreased with size and density of the population of origin. This could be due to increased inbreeding because of pollination between closely related neighbouring plants in dense and large populations. Our results indicate that both habitat degradation and fragmentation have negative effects on populations of T. montanum, but affect different phases of the life cycle. In the short term, the effects of habitat degradation are more important than those of fragmentation, and populations of T. montanum are primarily threatened by an increase in light competition in unmanaged sites, which rapidly affects the dynamics of the populations. The observed opposite effects of habitat fragmentation on reproduction and offspring fitness indicate that the effects of population size, density and isolation on plant fitness and population viability may be complex.

ZusammenfassungEine veränderte Landnutzung hat während der letzten Jahrzehnte zu einem starken Rückgang der Pflanzenvielfalt des Grünlandes geführt. Über die Auswirkungen von verminderter Qualität und zunehmender Fragmentierung der Habitate für die Populationen selten gewordener Pflanzenarten ist allerdings wenig bekannt. Wir untersuchten Stadienstruktur, Rekrutierung, Reproduktion und Fitness der Nachkommen in verschiedenen Populationen der seltenen ausdauernden Kleeart Trifolium montanum in Kalkmagerrasen in Nordhessen und Südniedersachsen. Die Dichte und Überlebenswahrscheinlichkeit von jungen Pflanzen nahm mit zunehmender Lichtkonkurrenz, gemessen als Blattflächenindex (LAI) oberhalb von T. montanum, ab. Dies führte zur Bildung von überalterten Populationen mit sehr wenigen Jungpflanzen an Orten ohne regelmäßige Nutzung. Reproduktion im Gelände war unabhängig vom LAI, nahm aber mit der lokalen Dichte blühender Pflanzen zu, wahrscheinlich bedingt durch eine verringerte Bestäubung in Populationen geringer Blühdichte. In einem Anzuchtexperiment im Botanischen Garten nahm die Überlebenswahrscheinlichkeit der angesäten Pflanzen mit der mittleren Masse der Samen zu, während die Samenproduktion der Nachkommen mit der Isolation und im Gegensatz zu früheren Studien auch mit der Größe und Dichte der Ursprungspopulation abnahm. Dies war wahrscheinlich die Folge von Inzuchteffekten aufgrund häufigerer Bestäubung zwischen benachbarten und nahe verwandten Individuen in großen und dichten Populationen von T. montanum. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Verminderung der Habitatqualität und die Fragmentierung negative Auswirkungen auf die Populationen von T. montanum haben können, aber unterschiedliche Phasen des Lebenszyklus betreffen. Kurzfristig sind die Effekte der verminderten Habitatqualität wichtiger als die der Fragmentierung, und Populationen von T. montanum sind vor allem durch die erhöhte Lichtkonkurrenz an Orten ohne Management gefährdet, die unmittelbar die Populationsdynamik beeinflusst. Allerdings zeigen die beobachteten gegensätzlichen Effekte der Habitatfragmentierung auf Reproduktion und Fitness der Nachkommen, dass die Effekte von Größe, Dichte und Isolation der Populationen auf die Fitness von Pflanzen und das Überleben von Populationen sehr komplex sein können.