Anatomical diversity and regressive evolution in trichomanoid filmy ferns (Hymenophyllaceae): A phylogenetic approach

To infer the anatomical evolution of the Hymenophyllaceae (filmy ferns) and to test previously suggested scenarios of regressive evolution, we performed an exhaustive investigation of stem anatomy in the most variable lineage of the family, the trichomanoids, using a representative sampling of 50 species. The evolution of qualitative and quantitative anatomical characters and possibly related growth-forms was analyzed using a maximum likelihood approach. Potential correlations between selected characters were then statistically tested using a phylogenetic comparative method. Our investigations support the anatomical homogeneity of this family at the generic and sub-generic levels. Reduced and sub-collateral/collateral steles likely derived from an ancestral massive protostele, and sub-collateral/collateral types appear to be related to stem thickness reduction and root apparatus regression. These results corroborate the hypothesis of regressive evolution in the lineage, in terms of morphology as well as anatomy. In addition, a heterogeneous cortex, which is derived in the lineage, appears to be related to a colonial strategy and likely to a climbing phenotype. The evolutionary hypotheses proposed in this study lay the ground for further evolutionary analyses that take into account trichomanoid habitats and accurate ecological preferences.

RésuméUne étude sur l’anatomie caulinaire des fougères trichomanoïdes (Hymenophyllaceae) a été conduite sur un échantillonnage représentatif de 50 espèces dans le but d’inférer l’évolution anatomique et de tester des hypothèses d’évolution régressive déjà proposées pour la famille. L’évolution des caractères anatomiques (qualitatifs et quantitatifs) et des formes de croissance supposées associées a été inférée via une méthode de maximum de vraisemblance. Les corrélations potentielles entre caractères ont ensuite été testées avec une méthode de biologie comparative phylogénétique. Les observations confirment l’homogénéité anatomique aux niveaux générique et sous-générique. Les stèles réduites et sub-collatérales/collatérales dériveraient d’une protostèle ancestrale massive, et les types sub-collatéraux/collatéraux seraient corrélés avec une réduction de l’épaisseur du rhizome et une régression du système racinaire. Ces résultats corroborent l’hypothèse d’une évolution régressive aussi bien morphologique qu’anatomique au sein de la lignée. En outre, l’apparition d’un cortex hétérogène serait corrélée à une stratégie coloniale et vraisemblablement à un port grimpant. Des hypothèses évolutives sont proposées, encourageant des études complémentaires qui intégreraient l’habitat et les préférences écologiques.