Phloem sap intricacy and interplay with aphid feeding

Aphididae feed upon the plant sieve elements (SE), where they ingest sugars, nitrogen compounds and other nutrients. For ingestion, aphid stylets penetrate SE, and because of the high hydrostatic pressure in SE, phloem sap exudes out into the stylets. Severing stylets to sample phloem exudates (i.e. stylectomy) has been used extensively for the study of phloem contents. Alternative sampling techniques are spontaneous exudation upon wounding that only works in a few plant species, and the popular EDTA-facilitated exudation technique. These approaches have allowed fundamental advances on the understanding of phloem sap composition and sieve tube physiology, which are surveyed in this review. A more complete picture of metabolites, ions, proteins and RNAs present in phloem sap is now available, which has provided large evidence for the phloem role as a signalling network in addition to its primary role in partitioning of photo-assimilates. Thus, phloem sap sampling methods can have remarkable applications to analyse plant nutrition, physiology and defence responses. Since aphid behaviour is suspected to be affected by phloem sap quality, attempts to manipulate phloem sap content were recently undertaken based on deregulation in mutant plants of genes controlling amino acid or sugar content of phloem sap. This opens up new strategies to control aphid settlement on a plant host.

RésuméLes Aphididae s’alimentent directement dans les éléments criblés du phloème, dans lesquels ils prélèvent la sève phloèmienne riche en sucres, composés azotés et autres nutriments essentiels à leur développement et reproduction. Pendant la phase d’ingestion, leurs pièces buccales (stylets) pénètrent dans les éléments criblés, et en réponse à la pression hydrostatique élevée dans les tubes criblés, la sève phloèmienne remonte dans les stylets. Le prélèvement de sève phloèmienne à partir des stylets sectionnés (stylectomie) a été largement utilisé pour l’étude de sa composition. D’autres techniques de prélèvements, telles que l’exsudation spontanée par blessure, qui ne fonctionne que pour quelques espèces de végétaux, et la technique très populaire d’exsudation facilitée à l’EDTA, ont également été employées. Toutes ces méthodes ont permis des avancées importantes pour l’analyse de la composition de la sève et la physiologie des tubes criblés. Un tableau assez complet des métabolites, des ions, des hormones, des protéines et des ARN présents dans la sève du phloème est désormais disponible. Ces avancées ont largement étayé le rôle du phloème comme réseau de signalisation, en plus de son rôle central dans la répartition des photo-assimilats. Ces méthodes d’échantillonnage de la sève élaborée ont aussi des applications potentielles remarquables pour l’analyse de la nutrition, la physiologie et les réactions de défense des plantes. Plusieurs études ayant suggéré que la qualité de la sève phloèmienne pouvait affecter le comportement alimentaire des pucerons, des tentatives de manipulation de la composition de la sève phloèmienne ont été engagées, basées sur la dérégulation des gènes contrôlant la teneur en acides aminés ou en sucres de la sève, dans les plantes transgéniques. De telles approches ouvrent des stratégies nouvelles pour limiter le développement des pucerons sur leur plante hôte et ainsi leur nuisibilité.