Factors of intraspecific variability in ammonites, the example of Gassendiceras alpinum (d’Orbigny, 1850) (Hemihoplitidae, Upper Barremian)

The homogeneity of a large sample of Gassendiceras alpinum is tested statistically. The quantitative analysis did not reject the null hypothesis and the homogeneity of the sample is accepted. As a result, the different taxa used in the literature (G. alpinum, “Barrancyloceras barremense”, Leroyiceras mascarellii and Spinocrioceras sauvanae) all fall into the variability of a single species, although some doubt subsist for L. dolloi. Taxonomically, by the priority principle the only name that should be used is G. alpinum. The results and other examples about the intraspecific variability confirm the importance of the Westermann's laws in ammonites, but they show that there are other important sources of covariation. In Gassendiceras the variability is tripolar (both the classic robust-slender poles of the Westermann's laws plus a third morphological pole with thick section and not so robust ornamentation), which implies that the intraspecific variability is not always uniform or consistent from one group to another, or in any case do not necessarily respond to the same factors in equivalent proportions. Heterochronies, erasing of the ornamentation and uncoiling of the heteromorph ammonites are also considered as factors of the intraspecific variability.

RésuméL’homogénéité d’un large échantillon de Gassendiceras alpinum est testée statistiquement. L’analyse quantitative ne permet pas de rejeter l’hypothèse nulle, aussi l’homogénéité de l’échantillon est acceptée. En tant que conséquence, les différents taxons utilisés dans la littérature (G. alpinum, “Barrancyloceras barremense”, Leroyiceras mascarellii et Spinocrioceras sauvanae) tombent tous dans la variabilité d’une seule espèce, même si certains doutes subsistent pour L. dolloi. Sur le plan taxinomique, par le principe de priorité, le seul nom qui devrait être utilisé est G. alpinum. Les résultats sur la variabilité intraspécifique, et d’autres exemples, confirment l’importance des lois de Westermann chez les ammonites, mais ils montrent aussi qu’il existe d’autres sources importantes de covariation. Chez Gassendiceras, la variabilité est tripolaire (aux deux pôles morphologiques classiques robuste et gracile des lois de Westermann s’ajoute un troisième pole à section épaisse et ornementation normale), ce qui implique que la variabilité intraspécifique n’est pas toujours uniforme ou constante d’un groupe à l’autre, ou dans tous les cas qu’elle ne répond pas nécessairement aux mêmes facteurs dans des proportions équivalentes. Les hétérochronies du développement, l’effacement de l’ornementation et le déroulement des ammonites hétéromorphes sont également considérés en tant que facteurs de la variabilité intraspécifique.