Upper Pleistocene Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810) remains from the Bilstein Caves (Sauerland Karst) and contribution to the steppe lion taphonomy, palaeobiology and sexual dimorphism

Remains of the steppe lion Panthera leo spelaea (Goldfuss) from historical digs in the Bilstein Caves of Warstein (Sauerland, NW Germany) are described. Their age seems to be from the Early Weichselian periods (Upper Pleistocene). Whereas the Bilstein cave was inhabited by cave bears at that time only a few hyena prey remains, were most likely imported into the cave entrance by hyenas. Bite and crush marks on a few bones of Bison priscus, Bos primigenius, Cervus elaphus, a rhinoceros Coelodonta antiquitatis vertebra and even several chewed cave bear bones prove the hyena presence which is similar to other caves in the Sauerland hyena den cave rich region. Additionally some larger wolves subspecies Canis lupusspelaeus bones were found, but only few Crocuta crocuta spelaea remains are present. After taphonomic comparisons to six other hyena and cave bear den caves of northern Germany, this cave can be classified as a cave bear den, which was briefly used by hyenas only for food storage or commuting or cave bear predation site in one part of the Cave. The lion material refers at least to one young adult lioness, one more adult female and two male lions; therefore, at minimum, the remains of four adult individuals are represented. The absence of juvenile lion material, in contrast to cave bear cub remains in the Bilstein Caves, proves that P. leo spelaea did not use this and all other caves in the region to raise their cubs. The bone material from the Bilstein Caves would prove the same hyena-lion antagonism conflict being recently proven for the Perick Caves, Balve Cave or Martins Cave well. Other situations in caves such as the Keppler Cave and the Bilstein Cave initially show the more complex taphonomic situation of lion remains in European caves, especially in cave bear dens, where they seem to have hunted periodically cave bears, such as it is already proven for hyenas in the Sauerland Karst and other caves of Europe.

RésuméLes restes de Panthera leo spelaea (Goldfuss) provenant des fouilles historiques des grottes Bilstein de Warstein (Sauerland, NO Allemagne) sont décrits. Leur âge semble pouvoir être attribué à la période du Weichselien inférieur (Pléistocène supérieur). Tandis que la grotte Bilstein était habitée par les ours des cavernes durant cette période, seulement quelques restes de proies ont plutôt été importés à l’entrée de la grotte par des hyènes. Les traces de morsures sur quelques os de Bison priscus, Bos primigenius, Cervus elaphus, sur une vertèbre du rhinocéros Coelodonta antiquitatis mais aussi sur des os mastiqués d’ours des cavernes prouvent la présence de la hyène, ce qui est similaire à d’autres grottes dans cette région très riche en tanière de hyène dans le Sauerland. De plus, des os de la grande sous-espèce de loup, Canis lupus spelaeus, ont été découverts, mais seuls quelques restes de Crocuta crocuta spelaea sont dénombrés. Après des comparaisons taphonomiques avec six autres repaires de hyènes et d’ours des cavernes du Nord de l’Allemagne, cette grotte peut être classée parmi les repaires d’ours des cavernes ayant été brièvement occupés par des hyènes uniquement pour la conservation des aliments ou substitués à la prédation de l’ours des cavernes dans un endroit de la grotte. Le matériel se référant au lion provient d’au moins une jeune adulte, une adulte femelle et deux mâles. Ainsi, les restes d’au moins quatre individus adultes sont présents. L’absence de lion juvénile à la différence des restes de jeunes ours des cavernes dans la grotte de Bilstein prouve que P. leo spelaea n’a pas utilisé cette grotte ainsi que les autres grottes de la région pour élever les petits. Le matériel osseux de la grotte Bilstein prouverait un antagonisme hyène–lion, ceci ayant déjà été récemment démontré pour les grottes Perick, Balve ou Martins. D’autres situations dans les grottes telles que Keppler et Bilstein ont initialement montré la complexité taphonomique des restes de lion dans les grottes d’Europe, principalement dans les repaires d’ours des cavernes.