Miocene Mammalian footprints in coprolites from Lisbon, Portugal

For the first time, at least for the Lisbon Miocene series, uncommon ichnologic evidence has been recognized, i.e. mammalian footprints in coprolites. Three coprolites were recorded in three successive stratigraphic units, IVb and Va2 from the Lower Miocene to Vb from the early Middle Miocene. The largest, tridactyl footprint can be ascribed to a right foot of a rhinoceros. Size excludes all the rhinocerotids known from the Vb unit except Hispanotherium matritensis. A smaller coprolite (Va2 unit) shows a tridactyl, left foot impression of a perissodactyl. It is clearly too small for a rhinoceros, even for a young one. It seems to have been made by an Anchitherium Equid. The pes had a plantar pad as still found in the Mesohippus–Anchitherium lineage but not in more advanced Equids. Both tridactyl imprints may have been produced by the coprolite-makers. A large coprolite (IVb unit) that may have been produced by Brachyodus onoideus shows a few didactyl imprints. An artiodactyl trampled the dung with hoofs sliding on its surface and producing two incomplete imprints. It also trampled the dung in a more stable position, producing the best imprint, whose structure indicates it was produced by the left manus. The lack of lateral toe marks excludes suids (and Brachyodus, also because its size is too much small). It is from a small-sized ruminant, most probably a cervid, genus Procervulus. In all cases, defecation occurred on dry land, albeit in eventually or seasonally flooded areas near a river.

RésuméDans la première fois pour la série miocène de Lisbonne (Bassin du Bas Tage), on a obtenu des données ichnologiques peu communes, i.e. des empreintes de pieds de mammifères sur des coprolithes. Les empreintes en question n'ont pas toujours été produites par les auteurs des coprolithes. Trois coprolithes ont été récoltés en autant d'unités stratigraphiques successives, du Miocène inférieur (IVb et Va2) au début du Miocène moyen (Vb). L'empreinte la plus grande, tridactyle, peut être attribuée au pied droit d'un rhinocéros. Sa taille exclut les rhinocérotidés de cette unité Vb à l'exception de Hispanotherium matritensis. Un coprolite de moindre taille (Va2) montre une empreinte tridactyle due au pied gauche d'un périssodactyle, pourtant nettement trop petit pour convenir à un rhinocéros, même jeune. Elle paraît avoir été produite par un Équidé du genre Anchitherium. Le pied possédait encore un coussinet plantaire comme dans la lignée Mesohippus–Anchitherium, lequel n'existe plus chez les Équidés plus évolués. L'une et l'autre des empreintes tridactyles peuvent avoir été produites par les auteurs des coprolithes. Un gros coprolithe (IVb) qui peut avoir été laissé par un Brachyodus onoideus présente des empreintes didactyles. L'auteur des empreintes, un artiodactyle, a marché sur la crotte. L'extrémité concernée a glissé, produisant deux empreintes incomplètes. En position plus équilibrée, l'animal a mieux appuyé la patte et produit ainsi une empreinte plus complète, dont la structure indique clairement une main gauche. Le manque de traces de doigts latéraux permet l'exclusion des Suidés (et des Brachyodus, outre sa taille trop petite). Cette empreinte a été produite par un petit ruminant, tout probablement un Cervidé du genre Procervulus. Dans tous les cas, la défécation a eu lieu sur terre sèche, éventuellement à proximité d'une rivière, dans une aire qui pourrait être saisonnièrement inondée.

ResumoPela primeira vez, pelo menos no concernente à série miocénica de Lisboa (Bacia do Baixo Tejo), foram obtidos dados icnológicos pouco comuns, i.e. pegadas de mamíferos sobre coprólitos, nem sempre produzidas pelos autores dos excrementos. Três coprólitos haviam sido colhidos em outras tantas unidades estratigráficas sucessivas, IVb e Va2 do Miocénico inferior e Vb do princípio do Miocénico médio. A impressão de maior tamanho, tridáctila, é de atribuir ao pé direito de um rinoceronte. As suas modestas dimensões excluem os rinocerontes conhecidos na unidade de proveniência (Vb) excepto Hispanotherium matritensis. Um coprólito mais pequeno (Va2) exibe uma impressão tridáctila do pé esquerdo de um perissodáctilo, demasiado pequena para ser atribuída a um rinoceronte, mesmo jovem. Pode ser atribuído a um Equídeo do género Anchitherium. O pé possuía ainda uma pequena “almofada” plantar como na linhagem Mesohippus–Anchitherium, inexistente nos Equídeos mais evoluídos. Ambas as impressões tridáctilas podem ser devidas aos autores dos coprólitos. Um coprólito grande (IVb), que pode ser de Brachyodus onoideus, apresenta impressões didáctilas, devidas a um artiodáctilo. Ao assentar mal no excremento, a extremidade em causa escorregou, produzindo impressões incompletas. Em situação de melhor equilíbrio, assentou melhor a pata, do que resultou a impressão mais completa, cuja estrutura indica a mão esquerda. A falta de impressões de dedos laterais permite obviamente excluir como autor os suídeos (e os Brachyodus, neste caso também pelo tamanho muito mais pequeno). A impressão deve-se a um pequeno ruminante, com toda a probabilidade um Cervídeo do género Procervulus. Em todos os casos, a defecação teve lugar em terra seca, mesmo se perto de um rio em áreas eventual ou sazonalmente inundadas.