Late Carboniferous-Early Permian Tetrapod Ichnofauna from the Khenifra Basin, Central Morocco

In terms of cumulative thickness and areal extent, the Khenifra Basin is one of the most important outcrops of Late Palaeozoic red-beds in central Morocco. Macro- and microfloral remains near the centre of the 1800 m-thick succession of interbedded conglomerates, sandstones, and mudstones are considered to be of middle to late Early Permian age. Here we give the first comprehensive analysis of the vertebrate ichnofossil record from the study area, based on 17 specimens of isolated footprints and incomplete step cycles collected at three localities that are lithostratigraphically equivalent to the plant-bearing horizons. The tetrapod ichnofauna comprises tracks of the plexus Batrachichnus Woodworth – Limnopus Marsh, Ichniotherium sphaerodactylum (Pabst), Dimetropus Romer and Price, and Dromopus Marsh which can be referred to temnospondyl, diadectomorph, synapsid (“pelycosaurian”) and early sauropsid trackmakers. This clearly Euramerican footprint assemblage, including the first occurrences of Ichniotherium and Dimetropus from outside Europe and North America, indicates a Late Carboniferous to Early Permian age of the fossiliferous strata. Judging from the relatively diverse ichnofauna and flora, the Khenifra Basin must have represented a well-established terrestrial ecosystem during that period. Its habitat could be specially important for the understanding of the phylogeny and dispersal of early tetrapods, inasmuch as we are able to report on an extremely rare type of diadectomorph footprint hitherto known only from the Early Permian of central Germany.

RésuméDu point de vu de l’épaisseur des sédiments et de leur extension géographique, le bassin de Khénifra est l’un des plus importants affleurements de terrains rouges du paléozoïque supérieur dans le Maroc central. Les restes de macro- et microflores provenant du milieu de la série, d’environ 1800 m d’épaisseur, formée essentiellement de niveaux interstratifiés de conglomérats, de grès et d’argiles ont donné un âge permien inférieur moyen à tardif. Nous présentons dans ce travail une première analyse des ichnofossiles de vertébrés de la zone d’étude, basée sur 17 spécimens de traces isolées, recueillis dans trois localités lithostratigraphiquement équivalentes aux niveaux où ont été découverts les paléoflores. Les ichnofaunes des tétrapodes comprennent des empreintes de pas de plexus Batrachichnus Woodworth – Limnopus Marsh, Ichniotherium sphaerodactylum (Pabst), Dimetropus Romer et Price et Dromopus Marsh qui peuvent être attribuées à des temnospondyles, diadectomorphes, synapsides (« pelycosauriens ») et sauropsides primitifs. Cet assemblage de traces de pattes est clairement euraméricain, incluant les premières occurrences d’Ichniotherium et Dimetropus hors d’Europe et d’Amérique du Nord et indiquant un âge Carbonifère supérieur à Permien inférieur pour ces couches fossilifères du bassin de Khénifra. D’après ces ichnofaunes et paléoflores relativement diverses, le basin de Khénifra a du représenter un écosystème terrestre bien établi au cours de cette période. Son habitat pourrait être d’une importance particulière pour la compréhension de la phylogénie et la dispersion des premiers tétrapodes, d’autant plus qu’un type extrêmement rare d’empreinte de pas de diadectomorphe, jusqu’ici connu seulement dans le Permien inférieur d’Allemagne centrale y est observé.