The biogeography of Early Triassic ammonoid faunas: Clusters, gradients, and networks

The aim of this paper is to quantitatively investigate the spatial and temporal biogeographical relationships of the recovery of ammonoid faunas after the Permian-Triassic mass extinction using three complementary numerical approaches among which is a new, non-hierarchical clustering strategy. The faunal data set consists of a taxonomically homogenised compilation of the spatial and temporal occurrences of ammonoid genera within 20 Early Triassic Tethyan and Panthalassic sites ranging from 40°S to 70°N in palaeolatitudes. In addition to hierarchical cluster analysis (hCA) and nonmetric multidimensional scaling (NMDS), we introduce a third, new non-hierarchical clustering technique allowing the visualisation of a nonmetric interassemblages similarity structure as a connected network constructed without inferring additional internal nodes. The resulting network, which we call a “Bootstrapped Spanning Network” (BSN), allows the simultaneous identification of partially or totally nested as well as gradational linear or reticulated biogeographical structures.The identified interlocalities relationships indicate that the very beginning of the Early Triassic (Griesbachian) corresponds to a very simple biogeographical context, representing a time of great cosmopolitanism for ammonoids. This context shifts rapidly to a more complex configuration indicative of a more endemic and latitudinally-restricted distribution of the ammonoids during the middle and late Early Triassic (Smithian and Spathian). From an evolutionary dynamic point of view, our results illustrate a very rapid (less than ca. 1.4 myr) Early Triassic recovery of the ammonoid faunas, in contrast to many other marine organisms. This recovery is linked with a marked increase in the overall biogeographical heterogeneity, and parallels the formation of a latitudinal gradient of taxonomic richness, which may be essentially controlled by the progressive intensification of the gradient of sea surface temperature. From a methodological point of view, we show that a BSN is a simple, intuitively legible picture of the nested as well as gradational taxonomic similarity relationships, hence providing a good synthesis (and additional insights) between hierarchical clustering and ordination in reduced space results.

RésuméQuels motifs d’organisation biogéographique sont associés à la récupération biotique des faunes d’ammonoïdes après l’extinction de masse du Permo-Trias ? Pour répondre à cette question, nous utilisons ici trois approches numériques complémentaires parmi lesquelles une nouvelle méthode de groupement non hiérarchique. La base de données fauniques analysée consiste en une compilation taxonomiquement homogène des occurrences spatiales et temporelles des genres d’ammonoïdes provenant de 20 bassins du Trias inférieur répartis dans la Tethys et la Panthalassa, entre 40°S et 70°N de paléolatitudes. En addition aux méthodes de classification hiérarchique (hCA) et de positionnement multidimensionnel non métrique (NMDS), nous introduisons ici une nouvelle méthode de groupement non hiérarchique permettant la visualisation de structures de similarité interassemblages non métriques sous la forme d’un réseau connecté. Ce réseau, nommé « Réseau Traversant Bootstrap » (BSN), permet l’identification simultanée de structures biogéographiques partiellement ou totalement emboîtées, graduelles ou bien encore réticulées.Les relations interlocalités identifiées indiquent que le tout début du Trias inférieur (Griesbachien) correspond à un contexte biogéographique très simple, représentant une période de fort cosmopolitisme pour les ammonoïdes. Au cours de la seconde moitié du Trias inférieur (Smithien et Spathien), ce contexte évolue rapidement vers une configuration plus complexe, avec un endémisme beaucoup plus marqué et des distributions biogéographiques latitudinalement plus restreintes. D’un point de vue dynamique, nos résultats illustrent une récupération biotique extrêmement rapide (moins de 1,4 Ma) des ammonoïdes au cours du Trias inférieur. Cette récupération est concomitante avec une augmentation marquée de l’hétérogénéité biogéographique globale et est parallèle à l’édification d’un gradient latitudinal de richesse taxonomique essentiellement contrôlée par l’intensification progressive du gradient de température des eaux de surface. D’un point de vue méthodologique, nous montrons que la méthode BSN génère une représentation directe, simple et intuitive des relations de similarité taxonomique aussi bien emboîtées que graduelles, fournissant ainsi une bonne synthèse (et des informations additionnelles) des résultats de classification hiérarchique et d’ordination dans un espace réduit.