Cementing strophomenide brachiopods from the Silurian of Gotland (Sweden): Morphology and life habits

Dorsal valves of the cementing strophomenide brachiopods Leptaenoidea silurica Hedström and Liljevallia gotlandica Hedström are described for the first time, and it is shown that both these species could also live ambitopically. The lower Wenlock Scamnomena rugata (Lindström) represents young individuals of the ambitopic variant of Leptaenoidea silurica, and is placed in synonymy, resulting in the valid name for the taxon being Leptaenoidea rugata. The range of this species now spans the whole Wenlock, from the upper Visby Formation to the Klinteberg Formation, and possibly even into the Ludlow. Ambitopic gerontic specimens of L. rugata develop very thick shells, in which the ventral valves have strong curvature, and become deeper not by geniculation but by successive mantle retractions and subsequent re-growth, in a way similar to that of atrypides. This shape was probably an adaptation to “floating” on softer substrates. The thickened gerontic dorsal valves have well-developed lophophoral support, showing the shape of the lophophore, which comprises two branches that curve inwards and then backwards; the lophophore was probably ptycholophous and similar to that in living members of the Thecideidina. Ambitopic specimens of Liljevallia could grow to a much larger size than cementing forms, where the dorsal valves have very large, posterior-facing cardinal process lobes and deeply impressed muscle fields and anterior scars. The presence of a ventral process and long, posteroventrally elongated cardinal process lobes, and the absence of dental plates reveals that Liljevallia was probably an early member of the Douvillinidae and is thus removed from the Leptaenoideidae.

RésuméLes valves dorsales des brachiopodes strophomenidés Leptaenoidea silurica Hedström et Liljevallia gotlandica Hedström, fixés au substrat par la valve ventrale, sont décrites pour la première fois et il est établi que ces deux espèces pouvaient avoir un comportement ambitope. Scamnomena rugata (Lindström) du Wenlock inférieur représente des individus juvéniles du variant ambitope Leptaenoidea silurica et est donc considéré comme un synonyme, le taxon valide étant Leptaenoidea rugata. Cette espèce couvre ainsi tout le Wenlock, depuis la partie supérieure de la Formation de Visby jusqu’à la Formation de Klinteberg, et peut-être également une partie du Ludlow. Les spécimens gérontiques ambitopes de L. rugata ont des coquilles épaisses, dont les valves ventrales présentent une forte courbure et deviennent plus profondes, non pas par géniculation mais par rétractions du manteau et croissances successives, de la même manière que les atrypides. Cette forme est probablement une adaptation à la suspension sur des substrats plus mous. Les valves dorsales épaissies des spécimens gérontiques présentent un support lophophorien bien développé, montrant la forme du lophophore qui comprend deux branches recourbées vers l’intérieur puis vers l’arrière ; le lophophore était probablement ptycholophe, semblable à celui des représentants actuels des Thecideidina. Les spécimens ambitopes de Liljevallia pouvaient atteindre une taille beaucoup plus grande que les formes fixées au substrat. Chez ces dernières, les valves dorsales présentent un processus cardinal avec de très grands lobes, orientés vers l’arrière, ainsi que des champs musculaires profondément marqués et des empreintes antérieures. La présence d’un processus ventral et de lobes du processus cardinal allongés postéroventralement, ainsi que l’absence de plaques dentales, montrent que Liljevallia est un des premiers représentants des Douvillinidae et qu’il ne peut être maintenu dans les Leptaenoideidae.