Size analyses of the coccolith species Biscutum constans and Watznaueria barnesiae from the Late Albian “Niveau Breistroffer” (SE France): taxonomic and palaeoecological implications

The size variability of the coccolith species Biscutum constans and Watznaueria barnesiae has been studied in 50 samples of the Late Albian “Niveau Breistroffer” black shales (Col de Palluel section, SE France). For each species, length and width of the total coccolith and the central unit have been measured in 60 specimens per sample. In addition, ellipticity and central unit length/total coccolith length ratio have been calculated. This study aims to improve our understanding of the taxonomic concepts of B. constans and W. barnesiae, and to test whether the size changes correspond to palaeoceanographic changes interpreted from other proxies. Two morphotypes (varieties) were differentiated for each of the two taxa studied. B. constans includes morphotypes with a narrow (B. constans var. constans) and a wide central unit (B. constans var. ellipticum). Between these two morphotypes no significant size differentiation has been observed. They seem to represent end members of a size continuum, relating to both the total coccolith- and central unit size distribution. The two morphotypes of W. barnesiae differ only in the absence (W. barnesiae var. barnesiae) and the presence of a narrow central opening (W. barnesiae var. fossacincta). No significant size differences have been observed between these two morphotypes, and both show similar distributions of the measured characteristics. We recommend that the studied morphotypes of both B. constans and W. barnesiae should not be assigned to different morphospecies. Throughout the studied black shale succession the measured parameters show mostly statistically insignificant, short-term fluctuations, but significant long-term trends have been observed for B. constans. These show a trend to smaller forms with a narrower central unit in the upper part of the succession. This change coincides with a cooling trend, as indicated by a nannofossil based temperature index. Therefore the two morphotypes of B. constans are interpreted to represent ecophenotypic varieties rather than two different morphospecies. No clear relationship has been recognized between the size of W. barnesiae and the palaeoenvironmental conditions.

RésuméL'étude de la variabilité de la taille des espèces de coccolithes Biscutum constans et Watznaueria barnesiae se base sur l'analyse de 50 échantillons prélevés dans les black shales de l'Albien supérieur « Niveau Breistroffer » (coupe du Col de Palluel, SE de la France). Pour chaque échantillon, les dimensions de 60 spécimens de chaque espèce ont été mesurées. La longueur et la largeur totale d'un coccolithe, ainsi que celles de son aires ou unité centrale ont permis de calculer l'ellipticité et le rapport longueur de l'unité centrale/longueur totale du coccolithe. Le but de cette étude est d'approfondir les connaissances concernant les concepts taxonomiques de B. constans et W. barnesiae et de démontrer le lien entre les changements de taille des coccolithes et les changements paléoocéanographiques établis par d'autres approches scientifiques. Chaque espèce possède deux types morphologiques différents. Concernant B. constans, la variété B. constans var. constans possède une aire ou unité centrale de petite taille et B. constans var. ellipticum une aire centrale de grande taille. Dans cette étude, les observations n'ont pas permis de différencier les deux morphotypes de façon significative. Si on considère la distribution de la taille totale des coccolithes et celle de leur aire centrale, il semble que ces coccolithes soient les derniers représentants d'un continuum. Les deux morphotypes de W. barnesiae ne diffèrent seulement que par la présence d'une petite ouverture centrale (W. barnesiae var. fossacincta) ou par son absence (W. barnesiae var. barnesiae). Ici encore, aucune différence significative n'a pu être observée, les dimensions des deux morphotypes présentant la même distribution. À notre avis, les critères, qui caractérisent les morphotypes de B. constans et W. barnesiae, ne présentent pas une différence suffisamment prononcée pour distinguer deux espèces morphologiques. Les calculs statistiques effectués à l'aide des paramètres mesurés dans la séquence du black shale montrent que dans la majeure partie des cas les fluctuations de courte durée ne sont pas significatives. Par contre, des fluctuations de longue durée ont pu être observées pour B. constans, avec une tendance pour les petites formes avec une petite partie aire centrale dans la partie supérieure de la succession. Le changement coïncide avec une période froide, indiquée par un index de la température nannofossile. En conclusion, il semble que les deux morphotypes de B. constans soient des variétés éco-phénotypiques plus que deux espèces morphologiques différentes. La relation entre la taille de W. barnesiae et les conditions paléo-environnementales n'a pu être clairement établie.