Are long-term changes in plant species composition related to asymmetric growth dominance in the pristine Białowieża Forest?

Białowieża Virgin Forest in northeastern Poland is one of the greatest treasures of the international conservation community for its high degree of naturalness, large area and long status of protection. Over seven decades of intensive measurements revealed substantial changes in tree species composition. In the early 20th century, Białowieża Forest was dominated by Norway spruce, Scots pine and pedunculate oak. The densities of these species declined in subsequent decades, while those of hornbeam and small-leaved lime increased. We applied a recently developed concept of growth dominance to explore how the changes in species abundance and size structure may have influenced growth processes. Growth dominance is a statistical characteristic that is based on the Lorenz curve and combines cumulative sizes of trees with the corresponding cumulative growth rates. Despite the substantial changes in size distributions and growth dominance curves, the species populations remained in the phase of “reverse growth dominance” throughout the long monitoring period. This is a state typical of undisturbed, old-growth forests, where small trees grow disproportionately more for their size than large trees. The two formerly dominant species Norway spruce and pedunculate oak showed symmetric growth dominance, while the two increasing species hornbeam and small-leaved lime exhibited asymmetric growth dominance. Interestingly we also observed much larger variation in the growth dominance patterns of hornbeam and lime compared to spruce and oak. The findings seem to suggest that the unusual growth dominance patterns are related to the changing species composition.

ZusammenfassungDer Białowieża-Urwald (Nordwest-Polen) ist wegen seiner großen Ursprünglichkeit, seiner Flächenausdehnung und dem lang andauernden Schutz einer der größten Schätze des internationalen Naturschutzes. Messungen aus mehr als sieben Jahrzehnten zeigten erhebliche Änderungen der Baumartenzusammensetzung. Im frühen 20. Jahrhundert dominierten Fichte, Waldkiefer und Stieleiche den Wald. Die Dichten dieser Arten nahmen in den folgenden Jahrzehnten ab, während die von Hainbuche und Winterlinde zunahmen. Wir wandten das kürzlich entwickelte Konzept der Wachstumsdominanz an, um zu erkunden, wie die Änderungen von Dichte und Größenstruktur der Arten die Wachstumsprozesse beeinflusst haben könnten. Die Wachstumsdominanz ist eine statistische Größe, die auf der Lorenz-Kurve basiert und die kumulative Größe der Bäume der kumulativen Wachstumsrate gegenüberstellt. Trotz der erheblichen Änderungen der Größenverteilungen und Wachstumsdominanzkurven blieben die Populationen der Arten während des sehr langen Untersuchungszeitraumes in der Phase der inversen Wachstumsdominanz. Hierbei wachsen die kleineren Bäume für ihre Größe unverhältnismäßig stärker als die großen Bäume, was für ungestörte, alte Wälder typisch ist. Die beiden anfangs dominanten Arten, Fichte und Stieleiche, zeigten symmetrische Wachstumsdominanz, während die beiden zunehmenden Arten, Hainbuche und Winterlinde, asymmetrische Wachstumsdominanz aufwiesen. Wir beobachteten auch eine viel größere Variabilität in den Wachstumsdominanz-Mustern von Hainbuche und Winterlinde als bei Fichte und Stieleiche. Unsere Befunde legen nahe, dass die ungewöhnlichen Wachstumsdominanz-Muster mit der sich wandelnden Artenzusammensetzung zusammenhängen.