Interactive effects of above- and belowground herbivory and plant competition on plant growth and defence

Competition and herbivory are two major factors that can influence plant growth and plant defence. Although these two factors are often studied separately, they do not operate independently. We examined how aboveground herbivory by beet armyworm larvae (Spodoptera exigua) and belowground herbivory by wireworms (Agriotes lineatus) influenced competition between the plant species Jacobaea vulgaris and Leucanthemum vulgare exposed to three competition levels (no, intra-, and interspecific competition). In addition, we studied the effects of herbivory and competition on pyrrolizidine alkaloid (PA) concentrations in leaves of J. vulgaris. For J. vulgaris, aboveground herbivory significantly reduced shoot biomass while belowground herbivory increased root biomass. Biomass of L. vulgare was not affected by herbivory. Competition caused a reduction in biomass for both plant species, but herbivory did not affect the outcome of the competition. However, competition significantly influenced the amount of leaf damage experienced by the plants. A L. vulgare plant had significantly less damage from aboveground herbivores when grown together with J. vulgaris than when grown alone or in intraspecific competition, while a J. vulgaris plant experienced lowest damage in conditions of intraspecific competition. The total PA concentration in J. vulgaris leaves was highest for plants exposed to interspecific competition. Root herbivory caused an increase in the relative concentration of N-oxides, the less toxic form of PAs, in leaves of plants that were grown without competition, but a decrease in plants exposed to competition. Our study shows that competition and herbivory but also the type of competition and whether herbivory occurs above- or belowground, all influence plant performance. However, overall, there was no evidence that herbivory affects plant–plant competition.

ZusammenfassungKonkurrenz und Herbivorie sind zwei wichtige Faktoren, die das Pflanzenwachstum und die pflanzliche Verteidigung beeinflussen. Auch wenn die beiden Faktoren oft getrennt untersucht werden, wirken sie nicht unabhängig voneinander. Wir untersuchten, wie oberirdische Herbivorie durch Zuckerrübenraupen (Spodoptera exigua) und unterirdische Herbivorie durch Schnellkäferlarven (Agriotes lineatus) die Konkurrenz zwischen Jacobaea vulgaris und Leucanthemum vulgare beeinflussten, die drei Konkurrenzszenarien ausgesetzt waren: keine Konkurrenz, intra- und interspezifische Konkurrenz). Zusätzlich untersuchten wir die Effekte von Herbivorie und Konkurrenz auf die Konzentrationen von Pyrrolizidinalkaloiden (PA) in den Blättern von J. vulgaris. Bei J. vulgaris reduzierte oberirdische Herbivorie signifikant die oberirdische Biomasse, während unterirdische Herbivorie die Wurzelbiomasse erhöhte. Die Biomasse von L. vulgare wurde durch Herbivorie nicht beeinflusst. Konkurrenz führte bei beiden Pflanzenarten zu einer Reduktion der Biomasse, aber die Herbivorie beeinflusste nicht das Ergebnis der Konkurrenz. Indessen beeinflusste die Konkurrenz signifikant das Ausmaß der Blattschäden an den Pflanzen. Eine Leucanthemum vulgare-Pflanze erlitt signifikant geringere Schäden durch oberirdische Herbivoren, wenn sie zusammen mit J. vulgaris wuchs, als wenn sie allein oder zusammmen mit Artgenossen wuchs, während eine J. vulgaris-Pflanze den geringsten Schaden bei intraspezifischer Konkurrenz erlitt. Die gesamte PA-Konzentration in den Blättern von J. vulgaris war am höchsten bei Pflanzen in interspezifischer Konkurrenz. Wurzelfrass verursachte eine Zunahme der relativen Konzentration von N-Oxiden, der weniger toxischen Form der PA, in Blättern von Pflanzen, die ohne Konkurrenz wuchsen, aber eine Abnahme bei Pflanzen unter Konkurrenzbedingungen. Unsere Untersuchung zeigte, dass Konkurrenz und Herbivorie, aber auch der Typ der Konkurrenz und ob die Herbivorie ober- oder unterirdisch erfolgte, die Wuchsleistung der Pflanzen beeinflusste. Indessen gab es keinen Hinweis auf einen Effekt der Herbivorie auf die Konkurrenz zwischen Pflanzen.