How different link weights affect the structure of quantitative flower–visitation networks

Despite the considerable work carried out to assess the structure of weighted and unweighted mutualistic networks, little is known about how different ways to measure the weight of interactions can influence network parameters used to describe such structures. The use of an appropriate ‘link weight’ is especially important if we want to move toward a more functional perspective in ecological network studies. Here, we evaluated how the use of five different link weights, starting with the simplest one – the number of visits – and including progressively information on total census time, number of flowers observed, number of flowers visited and total flower abundance of each species in a plant community, influences widely used descriptors of network structure. We analyzed different network-level properties: weighted nestedness, flower–visitor generality, plant generality, complementary specialization H2′, interaction evenness and interaction diversity, as well as species-level parameters: specialization index d′ and strength. We built two quantitative flower–visitation networks from two different communities sampled during two consecutive years, in which we also measured independently flower abundance of each plant species. Results showed that the type of link weight used can significantly alter network structure. A clear trend toward more specialized interactions (decreased flower–visitor generality, increased H2′ and d′), higher heterogeneity in the frequency of interactions (lower evenness and diversity of interactions) and higher weighted nestedness was found as interaction weight gained in complexity. However, standardizing only for total censusing time had only weak effects on network parameters. Our findings highlight the importance of carefully considering the most appropriate link weight for each ecological network study, emphasizing that comparisons across networks that use different weights might lead to flawed results and thus to ecological misinterpretations of network structures.

ZusammenfassungTrotz der erheblichen Anstrengungen, die gemacht wurden, um die Struktur von gewichteten und ungewichteten mutualistischen Netzwerken zu bewerten, ist wenig darüber bekannt, wie die unterschiedlichen Wege, um die Gewichtung von Interaktionen zu messen, die Netzwerkparameter beeinflussen, die benutzt werden, um solche Strukturen zu beschreiben. Der Gebrauch einer passenden link-Gewichtung ist besonders wichtig, wenn wir eine stärker funktionale Perspektive in ökologischen Netzwerk-Untersuchungen erreichen wollen. Hier untersuchten wir, wie fünf verschiedene link-Gewichtungen weithin genutzte Deskriptoren von Netzwerkstrukturen beeinflussten. Ausgehend von der einfachsten Gewichtung (Anzahl Blütenbesuche) nahmen wir immer mehr Informationen hinzu: Beobachtungsdauer, Anzahl der beobachteten Blüten, Anzahl der besuchten Blüten und die gesamte Blütenabundanz aller Arten in der Pflanzengesellschaft. Wir analysierten verschiedene Eigenschaften auf Netzwerkebene: gewichtete nestedness, Generalisierung von Blütenbesuchern und Pflanzen, komplementäre Spezialisierung H2′, Interaktions-Evenness und Interaktions-Diversität. Und wir untersuchten Parameter auf der Artebene: Spezialisierungsindex d’ und -stärke. Wir konstruierten zwei quantitative Blütenbesuchsnetzwerke für zwei unterschiedliche Gemeinschaften, die über zwei Jahre hinweg beprobt worden waren, und in denen wir auch unabhängig die Blütenabundanz aller Pflanzenarten bestimmten. Die Ergebnisse zeigten, dass die eingesetzte link-Gewichtung die Netzwerkstruktur signifikant beeinflussen kann. Ein klarer Trend hin zu stärker spezialisierten Interaktionen (abnehmende Generalisierung der Blütenbesucher, zunehmendes H2′ und d′), größere Heterogenität in der Häufigkeit der Interaktionen (geringere Evenness und Diversität der Interaktionen) und höhere gewichtete nestedness ergab sich, wenn die Wichtung der Interaktionen an Komplexität zunahm. Dagegen hatte die Standardisierung durch die Gesamtbeobachtungsdauer nur geringen Einfluss auf die Netzwerkparameter. Unsere Befunde unterstreichen, wie wichtig es ist, die passendste link-Gewichtung für jede Netzwerkuntersuchung sorgfältig zu bedenken, und sie betont, dass Vergleiche zwischen Netzwerken, die unterschiedliche Gewichtungen benutzen, zu fehlerhaften Ergebnissen und damit zu ökologischen Fehlinterpretationen von Netzwerkstrukturen führen können.