How plants give early herbivore alert: Volatile terpenoids attract parasitoids to egg-infested elms

Plants can defend themselves against insect attack prior to larval feeding damage by responding to eggs laid on their leaves. Insect egg deposition can induce leaves to release a complex blend of volatiles attracting egg parasitoids which kill the eggs. Only a few studies have addressed the question which of these egg-induced plant volatiles are relevant for parasitoid attraction. Egg deposition by the elm leaf beetle Xanthogaleruca luteola on leaves of the European field elm Ulmus minor is known to induce the emission of a blend consisting mainly of terpenoids and some green leaf volatiles, which attracts a specialised egg parasitoid of X. luteola, the eulophid wasp Oomyzus gallerucae. Here, we investigated the role of oviposition-induced terpenoids from elm leaves for parasitoid attraction. Quantitative GC–MS analyses showed that inhibition of terpene biosynthesis in leaves by treatment with cerivastatin® and fosmidomycin reduced emission of (E)-4,8-dimethyl-1,3,7-nonatriene (DMNT), (E)-β-caryophyllene and a yet unidentified oxygenated sesquiterpene, but unexpectedly also that of green leaf volatiles (GLVs). Laboratory olfactometer assays revealed that inhibitor treatment rendered oviposition-induced elm leaves unattractive for the parasitoids. Further bioassays showed that single terpenoids per se attracted the parasitoids. Although the only tested GLV 1-hexanol was not attractive in olfactometer tests, we cannot rule out that other GLVs might play a role in parasitoid attraction. When attractiveness of DMNT was tested in the field, parasitoids were attracted to DMNT-baited traps in the presence of background odour emitted by a natural elm stand. We conclude that elms alert their egg parasitoid “helpers” after elm leaf beetle oviposition by means of one or more terpenoid volatiles.

ZusammenfassungPflanzen können sich gegen Insektenbefall schon vor Beginn von Larvenfraß schützen, indem sie auf Eiablagen an ihren Blättern reagieren. Eiablagen von Insekten können in Blättern die Abgabe von komplexen Duftgemischen induzieren, die Parasitoide anlocken, welche die Eier abtöten. Nur wenige Studien haben sich bisher der Frage gewidmet, welche der eiablageinduzierten Duftkomponenten für die Anlockung von Parasitoiden relevant sind. Eiablagen des Ulmenblattkäfers Xanthogaleruca luteola auf Blätter der Feldulme Ulmus minor können bekanntlich die Emission eines Duftgemisches induzieren, das hauptsächlich aus Terpenoiden und einigen grünen Blattdüften besteht und anlockend auf einen Eiparasitoiden von X. luteola wirkt, i.e. auf die eulophide Wespe Oomyzus gallerucae. Wir haben die Rolle der eiablageinduzierten Terpenoide von Ulmenblättern für die Anlockung dieser Parasitoide untersucht. Quantitative GC–MS Analysen zeigten, dass eine Hemmung der Terpenbiosynthese in Blättern durch Behandlung mit Cerivastatin und Fosmidomycin die Emission von einigen Terpenoiden wie (E)-4,8-dimethyl-1,3,7-nonatrien (DMNT), (E)-β-Caryophyllen und einem nicht identifizierten oxygenierten Sesquiterpen, aber unerwarteterweise auch von einigen grünen Blattdüften signifikant reduzierte. Olfaktometertests im Labor ergaben, dass eiablageinduzierte Ulmenblätter ihre Attraktivität für Parasitoide nach Inhibitorbehandlung verloren. Weitere Tests zeigten, dass einzelne Terpenoide per se die Parasitoide anlocken. Auch wenn die einzige getestete grüne Blattduftkomponente 1-hexanol in Olfaktometertests keine Attraktivität zeigte, kann eine Funktion anderer Grünblattdüfte für die Parasitoidenanlockung nicht ausgeschlossen werden. Eine Untersuchung der Attraktivität von DMNT im Freiland zeigte, dass Parasitoide zu Fallen mit DMNT in Gegenwart von Hintergrundduft (natürlicher Ulmenbestand) angelockt werden. Wir schlussfolgern, dass Ulmen die Eiparasitoide als “Helfer” bei der Insektenabwehr mit Hilfe von einer oder mehreren terpenoiden Duftkomponenten alarmieren.