Epiphytic lichen growth in Mediterranean forests: Effects of proximity to the ground and reproductive stage

Reasonable lichen growth rates are required to maintain the important ecosystem functions provided by epiphytic lichen populations. Previously, lichen growth has mainly been quantified in boreal forests. Thus, there is a need for comparable studies from Mediterranean forests. We used reciprocal transplantation to compare relative biomass (RGR) and thallus area (RTAGR) growth rates of the cephalolichen Lobaria pulmonaria and the cyanolichen Lobarina scrobiculata (n = 720 thalli) in two Mediterranean oak forests. Both juvenile and reproductive thalli were transplanted for 334 days at the base and at breast height of random trees in both forests. We measured functional traits, specific thallus mass (STM) and water holding capacity (WHC), to search for adaptation/acclimation patterns between regions and between local stands. Linear Mixed Models were used to assess the effects of (1) forest, (2) height on the trunk and (3) reproductive stage on RGR, RTAGR, and functional traits. Lobaria pulmonaria grew faster than L. scrobiculata, consistent with its more flexible hydration traits. Growth rates in both species were fastest in juveniles at the trunk bases, consistent with trade-offs between (1) growth and reproduction and (2) humidity availability and distance from the ground. In L. pulmonaria, STM increased with increasing evaporative demands, consistent with acclimation mechanisms. Fundamental and realized niches differed in L. scrobiculata, indicating that high abundance does not necessarily coincide with optimal growth habitat. Both species grew as fast in drier and warmer Mediterranean forests as reported from boreal forests, presumably because local conditions during hydration periods differ less between macroclimate regions than average climatic parameters, and/or because dew formation is frequent, particularly near the ground. Furthermore, STM and WHC of lichens in Mediterranean forests were high, thus partly compensating for the drier conditions. This study improves our understanding of mechanisms underlying epiphytic lichen growth in Mediterranean climates.

ZusammenfassungUm die wichtigen Ökosystemfunktionen, die von epiphytischen Flechten geleistet werden, zu erhalten, sind angemessene Wachstumsraten erforderlich. Bislang wurde das Flechtenwachstum hauptsächlich in borealen Wäldern untersucht. Es besteht somit ein Bedarf an entsprechenden Studien in mediterranen Wäldern. Wir nutzten reziproke Transplantation, um die relativen Wachstumsraten für Biomasse (RGR) und Thallusfläche (RTAGR) von Lobaria pulmonaria und Lobarina scrobiculata (n = 720 Thalli) in zwei mediterranen Eichenwäldern zu vergleichen. In beiden Wäldern wurden juvenile und reproduktive Thalli nahe der Stammbasis und in Brusthöhe auf zufällig ausgewählte Bäume für 334 Tage transplantiert. Wir maßen funktionale Merkmale, die spezifische Thallus-Masse (STM) und das Wasserspeicherungsvermögen (WHC), um nach Mustern der Adaption bzw. Akklimatisierung zu suchen. Lineare gemischte Modelle wurden eingesetzt, um die Einflüsse von (1) Wald, (2) Höhe am Stamm und (3) reproduktivem Status auf RGR, RTAGR und die funktionalen Merkmale zu bestimmen. L. pulmonaria wuchs schneller als L. scrobiculata, was mit ihrem flexibleren Hydratationsverhalten übereinstimmt. Bei beiden Arten zeigten Juvenile an der Stammbasis die höchsten Wachstumsraten, was mit den Zielkonflikten zwischen Wachstum und Reproduktion und Wasserverfügbarkeit und Entfernung vom Boden übereinstimmt. Bei L. pulmonaria nahm die STM mit zunehmenden Evaporationsanforderungen zu, was mit Akklimatisierungsmechanismen erklärt werden kann. Die realisierte Nische von L. scrobiculata wich von der fundamentalen Nische ab, was anzeigt, dass hohe Abundanz nicht notwendigerweise mit dem Habitat optimalen Wachstums zusammenfällt. Beide Arten wuchsen in den trockeneren und wärmeren mediterranen Wäldern ebenso schnell wie das aus borealen Wäldern berichtet wird, vermutlich weil sich die lokalen Bedingungen während der Hydratationsperioden zwischen den makroklimatischen Regionen weniger voneinander unterscheiden als die durchschnittlichen Klimaparameter und/oder weil insbesondere in Bodennähe Taubildung häufig ist. Darüber hinaus waren STM und WHC der Flechten in den mediterranen Wäldern hoch, wodurch die trockeneren Bedingungen teilweise ausgeglichen werden konnten.