Scale specific determinants of tree diversity in an old growth temperate forest in China

The major processes generating pattern in plant community composition depend upon the spatial scale and resolution of observation, therefore understanding the role played by spatial scale on species patterns is of major concern. In this study, we investigate how well environmental (topography and soil variables) and spatial variables explain variation in species composition in a 25-ha temperate forest in northeastern China. We used new variation partitioning approaches to discover the spatial scale (using multi-scale spatial PCNM variables) at which environmental heterogeneity and other spatially structured processes influence tree community composition. We also test the effect of changing grain of the study (i.e. quadrat size) on the variation partitioning results. Our results indicate that (1) species composition in the Changbai mixed broadleaf-conifer forest was controlled mainly by spatially structured soil variation at broad scales, while at finer scales most of the explained variation was of a spatial nature, pointing to the importance of biotic processes. (2) These results held at all sampling grains. However, reducing quadrat size progressively reduced both spatially and environmentally explained variance. This probably partly reflects increasing stochasticity in species abundances, and the smaller proportion of quadrats occupied by each species, when quadrat size is reduced. The results suggest that environmental heterogeneity (i.e. niche processes) and other biotic processes such as dispersal work together, but at different spatial scales, to build up diversity patterns.

ZusammenfassungDie ausschlaggebenden Prozesse, welche die Muster in der Zusammensetzung von Pflanzengemeinschaften beeinflussen, sind von der räumlichen Skala und der Auflösung der Beobachtung abhängig. Deshalb ist es von großem Interesse zu verstehen, welche Rolle die räumliche Skala auf die Verteilungsmuster der Arten hat. In dieser Studie untersuchen wir, wie gut die Umweltvariablen (Topographie und Bodenvariablen) und die räumlichen Variablen die Variation in der Artenzusammensetzung in einem 25 ha großen gemäßigten Wald im Nordosten Chinas erklären. Wir benutzten neue variable Einteilungsverfahren um die räumliche Skala festzustellen (durch Nutzung von räumlichen Multi-Skala PCNM Variablen) auf der Umweltheterogenität oder andere räumlich strukturierte Prozesse die Gemeinschaftszusammensetzung der Bäume beeinflussen. Wir testeten auch den Effekt von Veränderungen in der Genauigkeit der Untersuchung (z. B. die Größe der Quadrate) auf die Variation der Einteilungsergebnisse. Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass (1) die Artenzusammensetzung im gemischten Laub-Nadelwald in Changbai auf großen Skalen vor allem durch räumlich strukturierte Bodenvariation kontrolliert wurde. Auf kleineren Skalen war der größte Anteil der erklärten Variation von räumlicher Natur und wies auf die Wichtigkeit der biotischen Prozesse hin. (2) Diese Ergebnisse galten für alle Untersuchungsskalen. Wurde jedoch die Fläche der Quadrate progressiv reduziert, verringerte sich sowohl die erklärte räumliche Varianz als auch die Umweltvarianz. Dies spiegelt wahrscheinlich die zunehmende Stochastizität in der Artenzusammensetzung und den geringeren Anteil der Quadrate wider, die von jeder Art besetzt sind, wenn die Quadratgröße verringert wird. Die Ergebnisse lassen vermuten, dass die Umweltheterogenität (z. B. Nischenprozesse) und andere biotische Prozesse, wie zum Beispiel die Ausbreitung, zusammen wirken, wenn auch auf unterschiedlichen räumlichen Skalen, um die Diversitätsmuster zu erzeugen.